johannes/DissLiteratur
1
0
Fork 0
Code Issues Pull Requests Actions Packages Projects Releases Wiki Activity
Files
master
DissLiteratur/storage/EAIIR75I/.zotero-ft-cache
Johannes Paehr c4354c0441 init
2025-10-18 15:35:31 +02:00

5355 lines
340 KiB
Plaintext
Raw Permalink Blame History

This file contains invisible Unicode characters
This file contains invisible Unicode characters that are indistinguishable to humans but may be processed differently by a computer. If you think that this is intentional, you can safely ignore this warning. Use the Escape button to reveal them.
This file contains Unicode characters that might be confused with other characters. If you think that this is intentional, you can safely ignore this warning. Use the Escape button to reveal them.
Stephan Frings · Frank Müller
Biologie der Sinne
Vom Molekül zur Wahrnehmung
Biologie der Sinne
Stephan Frings  Frank Müller
Biologie der Sinne
Vom Molekül zur Wahrnehmung 2., korrigierte und aktualisierte Auflage
Prof. Dr. Stephan Frings Abt. Molekulare Physiologie Universität Heidelberg Centre for Organismal Studies Heidelberg, Deutschland
Prof. Dr. Frank Müller Zelluläre Biophysik Forschungszentrum Jülich Institute of Complex Systems Jülich, Deutschland
ISBN 978-3-662-58349-4    ISBN 978-3-662-58350-0 (eBook) https://doi.org/10.1007/978-3-662-58350-0
Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar.
Springer © Springer-Verlag GmbH Deutschland, ein Teil von Springer Nature 2014, 2019 Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung, die nicht ausdrücklich vom Urheberrechtsgesetz zugelassen ist, bedarf der vorherigen Zustimmung des Verlags. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Bearbeitungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. Die Wiedergabe von allgemein beschreibenden Bezeichnungen, Marken, Unternehmensnamen etc. in diesem Werk bedeutet nicht, dass diese frei durch jedermann benutzt werden dürfen. Die Berechtigung zur Benutzung unterliegt, auch ohne gesonderten Hinweis hierzu, den Regeln des Markenrechts. Die Rechte des jeweiligen Zeicheninhabers sind zu beachten. Der Verlag, die Autoren und die Herausgeber gehen davon aus, dass die Angaben und Informationen in diesem Werk zum Zeitpunkt der Veröffentlichung vollständig und korrekt sind. Weder der Verlag noch die Autoren oder die Herausgeber übernehmen, ausdrücklich oder implizit, Gewähr für den Inhalt des Werkes, etwaige Fehler oder Äußerungen. Der Verlag bleibt im Hinblick auf geografische Zuordnungen und Gebietsbezeichnungen in veröffentlichten Karten und Institutionsadressen neutral.
Einbandabbildung: Sergey Nivens /Adobe Stock
Planung/Lektorat: Stefanie Wolf
Springer ist ein Imprint der eingetragenen Gesellschaft Springer-Verlag GmbH, DE und ist ein Teil von Springer Nature. Die Anschrift der Gesellschaft ist: Heidelberger Platz 3, 14197 Berlin, Germany
V
Inhaltsverzeichnis
1
Die Sinne – unsere Fenster zur Welt<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>   1
1.1 W ahrnehmung findet im Gehirn statt<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>   2
1.1.1 Gefangen in der Maskenwelt<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>   2
1.1.2 Das Gehirn, das rätselhafte Organ der Wahrnehmung<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>   2
1.2 W ie kommt die Welt in unseren Kopf?<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>   4
1.2.1 Von der Sinneszelle zur Wahrnehmung<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>   4
1.2.2 Wahrnehmung ist ein Urteilsakt des Gehirns <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>   5
1.3 Sinneswelten <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>   6
1.3.1 Sinneswelt, die erste!<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>   6
1.3.2 Sinneswelt, die zweite!<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>   7
1.3.3 Sinneswelt, die dritte!<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>   9
1.4 V om Sinn der Sinne <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>   9
2
Die Evolution der Sinne<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  11
2.1 D ie Sinne des Menschen und wie er dazu kam <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  12
2.1.1 Wie viele Sinne hat der Mensch?<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  12
2.2 D ie Evolution der Sinne <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  14
2.2.1 Die Evolution ist der Motor für die Weiterentwicklung des Lebens<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  14
2.2.2 Das Prinzip der Zucht – die künstliche Auswahl<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  16
2.2.3 Das Prinzip der Evolution – die natürliche Auslese<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  17
2.2.4 Die Eigenschaften unserer Sinnessysteme und die Verarbeitungsstrategien
unseres Gehirns sind ein Produkt der Evolution<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  20
2.2.5 Kinder der Evolution<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  24
2.2.6 „Wer hat’s erfunden?“<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  26
2.3 J eder auf seine Art – die Leistungen unserer Sinne sind höchst
unterschiedlich <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  27
2.3.1 Zwei Sinne im Vergleich<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  27
2.3.2 Vom Sinnesreiz zum Verhalten<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  29
Weiterführende Literatur<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  31
3
Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  33
3.1 Labor eines Neurowissenschaftlers<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  35
3.2 L abor 1: Die wunderbare Welt der Nervenzelle<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  37
3.2.1 Nervenzellen sind die Funktionseinheiten des Gehirns<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  37
3.2.2 Aufbau einer Nervenzelle <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  37
3.2.3 Was macht die Nervenzelle zur Nervenzelle? <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  40
3.2.4 Warum können Nervenzellen Signale übertragen?<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  44
3.3 L abor 2: Von Ionen und Membranen – wie Nervenzellen eine elektrische
Spannung aufbauen <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  45
3.3.1 Ionen sind die Grundlage für elektrische Signale in Nervenzellen<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  45
3.3.2 Ionenpumpen bauen Unterschiede zwischen dem Inneren der Zelle und ihrer
Umgebung auf <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  47
3.3.3 Ionenkanäle sind elektrische Schalter in der Zellmembran <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  48
3.4 L abor 3: Aktionspotenziale sind die Sprache unseres Nervensystems<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  51
VI
Inhaltsverzeichnis
3.4.1 Die Membranspannung spiegelt die Aktivität einer Nervenzelle wider<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  51 3.4.2 Aktionspotenziale leiten Signale über lange Strecken<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  52 3.5 L abor 4: Wie Nervenzellen Information austauschen<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  58 3.5.1 Synapsen übertragen die Information chemisch<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  58 3.6 L abor 5: Wie man mit Nervenzellen einen Hochleistungsrechner baut<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  61 3.6.1 Die Grundlagen des neuronalen Rechnens: Konvergenz und Divergenz,
Erregung und Hemmung<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  61 3.6.2 Der Rechner in der Nervenzelle<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  64 3.6.3 Die schreckhafte Maus oder die Rückwärtshemmung als Notbremse <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  66
Weiterführende Literatur<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  67
4
Von der Sinneszelle zum Gehirn <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  69
4.1 V om Reiz zum elektrischen Signal – die Signalwandlung<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  70
4.1.1 Eine komplizierte Aufgabe <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  70
4.1.2 Sinneszellen besitzen ein spezialisiertes Außensegment<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  70
4.1.3 Die einfachste Art der Signalwandlung: Rezeptor und Ionenkanal sind in
einem Protein zusammengefasst <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  71
4.1.4 Signalwandlung mit dem Baukastensystem – die G-Protein-gekoppelte
Signalkaskade<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  72
4.2 Adaptation<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  76
4.2.1 Sinneszellen passen sich an die Umgebung an – sie adaptieren <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  76
4.3 Codierung der Sinnesinformation <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  77
4.3.1 Sinnesreize werden in der Abfolge von Aktionspotenzialen codiert und an
das Gehirn geschickt<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  77
4.4 D ie geordnete Verschaltung der Sinnesinformation<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  78
4.4.1 Ordnung im Strom der Sinnesinformation<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  78
4.4.2 Ordnung auf höchster Ebene – die topografische Abbildung<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  81
4.4.3 Die Sinnesinformation wird gefiltert <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  81
Weiterführende Literatur<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  82
5
Schmecken<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  83
5.1 V om Sinn des Schmeckens <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  84
5.2 G eschmackszellen überprüfen die Nahrung<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  86
5.3 S auer und salzig: Ionenkanäle auf der Zunge <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  86
5.4 Bittere Gifte<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  91
5.5 K östlicher Geschmack: Süß und umami<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  94
5.6 D er „Scharfgeschmack“ ist eigentlich ein Schmerzreiz<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  96
5.7 Die Geschmacksempfindung<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  98
5.8 Andere Lösungen<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD>  99
Weiterführende Literatur<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 100
6
Riechen<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 101
6.1 D ie Vielfalt der Gerüche ist grenzenlos<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 102
6.2 R iechzellen in der Nase detektieren Duftstoffe<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 103
6.3 Im Gehirn entstehen ­Geruchsbilder<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 110
6.4 B leib jung! Das Riechsystem erneuert sich selbst<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 112
6.5 D as Riechen mit Zilien<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 112
VII Inhaltsverzeichnis
6.6 P heromone organisieren das Sozialleben<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 114 6.7 W as uns an Gerüchen interessiert<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 119 6.8 L eben, ohne zu riechen<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 123
Weiterführende Literatur<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 123
7
Sehen<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 125
7.1 A ugen auf – und dann?<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 128
7.1.1 Ball, Satz und Sieg!<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 128
7.1.2 Betrachten wir die Sache mit dem Sehen mal bei Licht …<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 128
7.1.3 Was wir in diesem Kapitel sehen werden<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 130
7.1.4 Was ist eigentlich Licht?<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 131
7.2 Das Auge <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 132
7.2.1 „Ich seh dir in die Augen, Kleines!“<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 132
7.2.2 Auf den ersten Blick ähnelt unser Auge einer Kamera<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 134
7.2.3 Nur im winzigen Zentrum unseres Bildfeldes sehen wir wirklich scharf<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 137
7.2.4 Die Verteilung der Photorezeptoren erfolgt als Anpassung an die Lebensweise<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 142
7.2.5 Wer hat die schärfsten Augen?<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 143
7.3 W ie unsere Photorezeptoren Licht in die Sprache des Nervensystems
übersetzen – die Phototransduktion<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 146
7.3.1 Das Außensegment ist die lichtempfindliche Antenne des Photorezeptors<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 146
7.3.2 Der erste Schritt beim Sehen: Ein Farbstoffmolekül im Photorezeptor absorbiert
das Lichtquant<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 148
7.3.3 Die elektrische Lichtantwort unserer Photorezeptoren ist außergewöhnlich<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 149
7.3.4 Unsere Photorezeptoren – die etwas anderen Zellen<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 151
7.3.5 Ein Stäbchen kann zwar auf ein Lichtquant reagieren, wahrnehmen können
wir ein einzelnes Lichtquant aber nicht <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 154
7.3.6 Besser als jeder fotografische Film: Die Anpassungsleistung der Netzhaut<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 154
7.3.7 Immer in Bewegung bleiben – wie Mikrosakkaden unsere Wahrnehmung
stabilisieren <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 157
7.4 Farbensehen<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 158
7.4.1 Drei Sehpigmente in den Zapfen ermöglichen uns das Farbensehen<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 158
7.4.2 Die trichromatische Theorie der Farbwahrnehmung <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 162
7.4.3 Farbsehstörungen <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 162
7.4.4 Die Evolution des Farbensehens<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 163
7.5 D ie Retina – der Rechner im Auge <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 166
7.5.1 Die Netzhaut besteht nicht nur aus Photorezeptoren <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 166
7.5.2 Die Information wird im retinalen Netzwerk weiterverarbeitet<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 167
7.5.3 Die Sprache der Ganglienzellen<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 169
7.5.4 Vorteil eins: Objekttrennung durch ­Kontrastverschärfung! <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 171
7.5.5 Vorteil zwei: Die Informationsflut wird reduziert<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 173
7.5.6 Vorteil drei: Unabhängig werden von der Beleuchtung<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 174
7.5.7 Wie die Antwort im Zentrum des rezeptiven Feldes erzeugt wird<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 178
7.5.8 Wie die Retina durch laterale Hemmung rezeptive Felder erzeugt <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 178
7.5.9 Ganglienzellen sind neuronale Filter<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 180
7.5.10 Auf ins Gehirn!<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 184
7.6 E ine Reise durch das Sehsystem<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 184
7.6.1 Von der Retina bis zur primären Sehrinde <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 184
7.6.2 Die Sehrinde ist hochorganisiert<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 187
VIII Inhaltsverzeichnis
7.6.3 Die meisten rezeptiven Felder in der primären Sehrinde reagieren auf Kanten und Linien<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 188
7.6.4 Jenseits der primären Sehrinde<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 192 7.6.5 Der dorsale Pfad: Die Wo-­wie-­wohin-Bahn <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 193 7.6.6 Der ventrale Pfad: die Was-­Bahn<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 194 7.6.7 Wo, bitte, geht’s zur Großmutterzelle?<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 196 7.6.8 Andere Lösungen: Komplexaugen<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 198
Weiterführende Literatur<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 201
8
Hören<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 203
8.1 B ei Nacht im Kreidewald <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 204
8.2 Schall hören <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 205
8.2.1 Von der Schallquelle in das Ohr<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 205
8.2.2 Die Vielfalt des Hörens: Töne, Klänge, Geräusche<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 207
8.3 C ochlea – die tonotope Hörschnecke <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 208
8.3.1 Resonanz und Wanderwellen<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 208
8.3.2 Aufbau der Cochlea<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 209
8.3.3 Der Verstärker des Corti-­Organs <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 211
8.3.4 Innere Haarzellen – empfindlicher geht es nicht<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 213
8.3.5 Die mechanoelektrische Transduktion <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 217
8.3.6 Haarzellen übertragen ihr Signal auf Nervenfasern <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 219
8.4 Unsere Hörwelt <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 221
8.4.1 Schallortung <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 221
8.4.2 Die Wahrnehmung von Sprache<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 225
8.4.3 Musik – der direkte Weg zur Emotion <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 229
8.5 D ie Hörwelt der anderen: Echoortung <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 232
8.5.1 „Sehen mit den Ohren“<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 232
8.5.2 Die Kunst der Echoortung<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 234
8.5.3 Angewandte Physik – die Fledermaus nutzt den Dopplereffekt<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 238
8.6 A ndere Lösungen: Mit den Knochen hören<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 240
Weiterführende Literatur<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 243
9
Orientierung und Navigation <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 245
9.1 Wo bin ich? <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 246
9.2 D ie Orientierung an chemischen Signalen <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 247
9.3 Visuelle Orientierung<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 250
9.3.1 Sonne und Polarstern dienen als Orientierungshilfe<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 250
9.3.2 Die Detektion von polarisiertem Licht<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 252
9.4 Der magnetische Kartensinn <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 255
9.4.1 Das Magnetfeld der Erde<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 255
9.4.2 Magnetsinn bei Vögeln<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 259
Weiterführende Literatur<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 266
10 Tasten und Fühlen <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 267 10.1 Unsere Haut<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 268 10.2 Tasthaare<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 271 10.3 S chmerz – Warnung und Leid<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 273
IX Inhaltsverzeichnis
10.4 Kälte, Wärme, Infrarot<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 283 Weiterführende Literatur<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 287
11 Unsere Innenwelt<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 289 11.1 R egelkreise organisieren den Körper <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 290 11.2 Muskelspindeln<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 292 11.3 Der Gleichgewichtssinn <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 293 11.4 A usleuchtung der Innenwelt: Die Endorezeptoren <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 296
Weiterführende Literatur<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 299
12 Wahrnehmung<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 301 12.1 Was ist Wahrnehmung?<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 303 12.1.1 Der erste Schritt: Wahrnehmung ist indirekt – unser Gehirn muss die Umwelt
deshalb rekonstruieren<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 304 12.1.2 Der zweite Schritt zur Wahrnehmung: Die Rekonstruktion unserer Umwelt
erfolgt nicht „wertfrei“ – unser Gehirn stellt eine Hypothese über die Umwelt auf<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 305 12.2 Prinzipien der Objekterkennung<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 308 12.2.1 Das Gehirn nutzt zur Wahrnehmung von Objekten einfache Prinzipien <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 308 12.3 T rennung von Objekt und Hintergrund<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 313 12.3.1 Unser Gehirn „übertreibt“ beim Trennen von Objekt und Hintergrund <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 313 12.3.2 Wettstreit der Strategien<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 314 12.3.3 Scheinkonturen – wir sehen etwas, das gar nicht ist<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 315 12.4 Wahrnehmung von Bewegung <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 316 12.4.1 Bewegung ist einer der wichtigsten Parameter in einer belebten Umwelt<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 316 12.4.2 Wer bewegt sich – du oder ich?<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 317 12.5 Wahrnehmung von Tiefe <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 320 12.5.1 Wie erzeugt unser Gehirn eine dreidimensionale ­Wahrnehmung aus einem
zweidimensionalen Retinabild?<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 320 12.5.2 Auch ein zweidimensionales Bild kann Tiefeninformation enthalten<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 320 12.5.3 Erst das Sehen mit zwei Augen erlaubt die optimale Tiefenwahrnehmung <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 321 12.5.4 Die Wunderwelt des ­Stereogramms<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 323 12.5.5 Zufallspunktbilder – Tiefe aus dem Rauschen<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 325 12.5.6 Das Pulfrich-Pendel – oder: Täuschung ist die Wahrnehmung einer falschen
Hypothese <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 326 12.6 Wahrnehmung von Größe<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 329 12.6.1 Das Prinzip der Größenkonstanz – damit aus Riesen keine Zwerge werden<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 329 12.6.2 Wenn Kugeln wachsen und schrumpfen – Größenkonstanz beim Pulfrich-Pendel<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 332 12.7 W ettstreit der Sinne, Körpertausch, Magie und andere Illusionen<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 333 12.7.1 Das Gehirn sucht aktiv nach Information<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 333 12.7.2 Wahrnehmung ist ein Erinnerungsprozess <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 334 12.7.3 Zur lückenlosen, geordneten Wahrnehmung muss das Gehirn unser
Zeitempfinden bei der Wahrnehmung manipulieren<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 335 12.7.4 Unser Gedächtnis ist die tragende Säule unserer Wahrnehmung<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 336 12.7.5 „Blinde hören besser als Sehende“ – Mythos oder Wirklichkeit?<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 339 12.7.6 Ist die Wahrnehmung des eigenen Körpers auch nur ein Konstrukt
unseres Gehirns? <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 340 12.7.7 Wahrnehmung ist abhängig von unserer Aufmerksamkeit <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 341
X
Inhaltsverzeichnis
12.7.8 Selektive Aufmerksamkeit führt zur Blindheit für andere Reize <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 343 12.7.9 Aufmerksamkeit verändert die Physiologie des Gehirns<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 344 12.7.10 Wahrnehmungsexperten der besonderen Art<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 346 12.7.11 Im Gleichschritt zur Wahrnehmung<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 347 12.7.12 Was wir von Patienten mit Wahrnehmungsstörungen lernen können<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 349
Weiterführende Literatur<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 351
13
Anhang<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 353
13.1 Herstellung von Masken<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 354
13.2 Die versteckte Maus<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 354
13.3 Die Täuschung nach Koffka<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 355
13.4 Suchbilder<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 355
13.5 G edankenlesen aus der Ferne <08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 355
Serviceteil Glossar<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 362 Stichwortverzeichnis<08><><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD><EFBFBD> 371
1
1
Die Sinne – unsere Fenster zur Welt
1.1 Wahrnehmung findet im Gehirn statt – 2 1.1.1 Gefangen in der Maskenwelt – 2 1.1.2 Das Gehirn, das rätselhafte Organ der Wahrnehmung – 2
1.2 Wie kommt die Welt in unseren Kopf? – 4 1.2.1 Von der Sinneszelle zur Wahrnehmung – 4 1.2.2 Wahrnehmung ist ein Urteilsakt des Gehirns – 5
1.3 Sinneswelten – 6 1.3.1 Sinneswelt, die erste! – 6 1.3.2 Sinneswelt, die zweite! – 7 1.3.3 Sinneswelt, die dritte! – 9
1.4 Vom Sinn der Sinne – 9
© Springer-Verlag GmbH Deutschland, ein Teil von Springer Nature 2019 S. Frings, F. Müller, Biologie der Sinne, https://doi.org/10.1007/978-3-662-58350-0_1
2
Kapitel 1 · Die Sinne – unsere Fenster zur Welt
Nichts ist für uns normaler, als unsere Sinne tion zeigte. Erst als sie ihn ansprach, sagte er:
1 jederzeit zu benutzen. Sie begleiten nicht nur „Ach, Du bist es.“ Im Gespräch zeigte er sich
unser Leben, sie bestimmen es sogar wesent­ nicht nur deprimiert, sondern auch etwas be­
lich mit, denn alles, was wir wissen, alles, was nommen. Er sähe alles irgendwie verschwom­
wir erfahren haben, wurde uns von unseren men und unklar, aber die Ärzte meinten, das
Sinnen vermittelt. Unsere Sinne funktionieren könnte sich nach einiger Zeit auch wieder le­
so effizient und schnell, dass wir uns normaler­ gen. Sein Sehvermögen erholte sich nach und
weise nie Gedanken darüber machen, wie sie nach. In den Sehtests konnte er selbst kleine
ihre Aufgabe erledigen – und das heißt, wie wir Objekte und Buchstaben erkennen, konnte
uns eigentlich in der Welt zurechtfinden. Und Farben unterscheiden und bewegten Objekten
doch lohnt es sich, gerade darüber nachzuden­ problemlos mit den Augen folgen. Alles wäre
ken. Gewinnen wir dabei doch weniger Er­ normal erschienen, hätte sein Sehvermögen
kenntnis über die Welt als vielmehr über uns nicht bei einer ganz bestimmten Aufgabe ver­
selbst. Wie kommt das Wissen über die Welt in sagt: Thomas Braun konnte keine Gesichter
unseren Kopf? Welche Sinne nutzen wir dafür? mehr erkennen.
Wie funktionieren sie? Was fängt unser Gehirn
Wenn eine Krankenschwester den Raum
mit der Sinnesinformation an? Nach welchen betrat, wusste er nie, welche der Stations­
Kriterien entscheidet es, was zu tun ist? Wie schwestern es war. Schlimmer noch: Er er­
unterscheiden sich unsere Sinne von denen der kannte selbst die Menschen nicht mehr, mit
Tiere? Wenn Sie Antworten auf diese spannen­ denen er seit vielen Jahren aufs engste verbun­
den Fragen möchten, folgen Sie uns auf eine den war: seine Frau und seine beiden Töchter.
Reise durch die Welt der Sinne.
Es wurde schnell klar, dass es sich nicht um ein
Gedächtnisproblem handelte. Thomas Braun
hatte weder seine Familie noch seine Freunde
1.1  Wahrnehmung findet
vergessen. Er erkannte seine Frau, seine Töch­
im Gehirn statt
ter und Freunde an der Stimme, an bestimmten
persönlichen Verhaltensweisen und Bewegun­
1.1.1  Gefangen in der Maskenwelt gen oder auch an der Kleidung. Er erinnerte
sich an alle Begebenheiten, die sie zusammen
Ein Moment der Unachtsamkeit reichte, um erlebt hatten. Er sah Augen, Nase und Mund in
das Leben von Thomas Braun radikal und für ihren Gesichtern. Er sah, dass alle Menschen
immer zu verändern. Es geschah auf der Bau­ um ihn herum Gesichter hatten – aber diese
stelle, auf der Thomas Braun arbeitete. Die Gesichter hatten ihre persönliche Individuali­
Ladung des Krans war schlecht gesichert und tät verloren. Sie waren nicht mehr identifizier­
löste sich. Thomas Braun wurde durch einen bar – unpersönlich wie Masken.
herabstürzenden Balken getroffen, und sein
Schutzhelm wurde heruntergerissen. Bei dem
Unfall verletzte sich Thomas Braun schwer am 1.1.2  Das Gehirn, das rätselhafte
Kopf. Es kam zu Blutungen im Gehirn und zu
Organ der Wahrnehmung
Schädigungen der Großhirnrinde im rechten
und linken Schläfenlappen. Als Thomas Braun Auch wenn die Geschichte unseres Herrn
nach langer Zeit das Bewusstsein wiederer­ Braun erfunden ist, die Krankheit, Gesich­
langte und seine Frau an das Krankenbett trat, ter nicht erkennen zu können, existiert. Man
zögerte sie einen Moment, denn sie war sich spricht von Gesichtsblindheit oder Prosop­
nicht ganz sicher, was sie erwartete. Würde ihr agnosie (mehr dazu finden Sie in 7  Kap. 7 und
Mann sprechen können, würde er wissen, was 12). Sie kann wie in unserem Beispiel nach Ge­
passiert war? Was sie sofort irritierte, war, dass hirnschädigungen auftreten, die durch Schlag­
ihr Mann sie zwar ansah, aber keinerlei Reak­ anfälle, Tumore oder Verletzungen ausgelöst
1.1 · Wahrnehmung findet im Gehirn statt
3
1
wurden. Wie kann man eine so unvorstellbare Krankheit erklären? Wie kann es sein, dass die Augen eines Menschen vollkommen per­ fekt funktionieren, er eine ganz normale Seh­ schärfe hat, problemlos lesen kann, Objekte des Alltags erkennt, ein Auto durch den Groß­ stadtverkehr bewegen kann, ohne einen Unfall zu verursachen, aber bei einer so „einfachen“ Aufgabe versagt, das Gesicht eines Verwandten oder Bekannten zu erkennen? Etwas, was wir alle ständig und „nebenbei“ im Bruchteil einer Sekunde erledigen (.  Abb. 1.1).
Die Antwort ist simpel: Die Aufgabe, Ge­ sichter zu erkennen, ist alles andere als ein­ fach. Bis vor kurzem war es auch für Computer schwer, Gesichter zu identifizieren. Wenn wir das „so nebenbei erledigen“, heißt das nicht, dass der Vorgang einfach ist. Es bedeutet nur, dass die Vorgänge in unserem Gehirn, die un­
serer Wahrnehmung zugrunde liegen, im Nor­ malfall so schnell und effizient erfolgen, dass wir sie nicht bemerken. In Wirklichkeit liegt dem Erkennen von Gesichtern ein komplizier­ ter Prozess zugrunde, in dem eine Fülle von Informationen ausgewertet werden muss. Uns wird erst dann klar, dass es diesen neuronalen Auswerteprozess geben muss, wenn er ausge­ fallen oder gestört ist und das Gesichtererken­ nen nicht mehr funktioniert – so wie im Fall von Thomas Braun. Die Tatsache, dass Thomas Braun sehr spezifisch nur beim Erkennen von Gesichtern Probleme hatte, nicht aber bei an­ deren visuellen Aufgaben, zeigt uns auch, dass Wahrnehmungsprozesse auf verschiedenen Ebenen erfolgen.
Aber wie? Viele Menschen glauben, um se­ hen zu können, würde es ausreichen, die Augen zu öffnen. Dann – so die Vorstellung – entsteht
..   Abb. 1.1  Im Laufe unseres Lebens lernen wir Hunderte oder Tausende von Menschen kennen. Normalerweise fällt es uns leicht, jeden Einzelnen an seinem Gesicht zu erkennen. (privat und © olly/Adobe Stock, © contrastwerk­ statt/Adobe Stock, © abilitychannel/ Adobe Stock, © Dean Mitchell/iStock, © Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)
4
Kapitel 1 · Die Sinne – unsere Fenster zur Welt
ein Bild der Umwelt auf der Netzhaut, wo es in maschinerie in seinem Gehirn zerstört. So kam
1 Nervenimpulse umgewandelt und über den es zu diesem charakteristischen, sehr selektiven
Sehnerv an das Gehirn geschickt wird. Aus den Funktionsausfall, der Prosopagnosie.
Nervenimpulsen entsteht wie auf einer Kino­
leinwand ein neues Bild im Gehirn, das dann ir­
gendwie analysiert wird. Dieses Modell scheitert 1.2  Wie kommt die Welt
an einer einfachen Frage: Wer soll das Bild ana­
in unseren Kopf?
lysieren? Wir haben kein kleines Männchen im
Gehirn, das diese „Leinwand“ betrachten könnte. 1.2.1  Von der Sinneszelle
Und wäre dies der Fall, dann würden wir das
zur Wahrnehmung
Problem der Bildanalyse von unserem Sehsystem
lediglich in das Sehsystem des Männchens ver­ Um zu verstehen, was bei Menschen wie Tho­
lagern. Nein, Sehen erfolgt anders, und der Weg mas Braun passiert, müssen wir wissen, mit
vom Lichtreiz zur Wahrnehmung ist kompliziert. welcher Art von Information unsere Sinnes­
Das Gehirn muss beim Sehen eine gigan­ organe das Gehirn versorgen und wie ver­
tische Informationsflut bearbeiten. Auf der schiedene Gehirnareale miteinander kommu­
Netzhaut entsteht ein komplexes Mosaik aus nizieren. Dies funktioniert im Prinzip ähnlich
Millionen von Bildpunkten und das Gehirn wie die Kommunikation zwischen Menschen.
muss herausfinden, welche der Mosaikbau­
Nehmen wir an, wir möchten einen Freund
steine zueinander gehören und ein Objekt wissen lassen, was auf einem bestimmten Bild
ergeben. Das Gehirn muss Größe, Form und zu sehen ist, können ihm aber keine Kopie da­
Farbe von Bildpunkten, ihre Lage, Entfernung von schicken. Kein Problem, für solche Zwe­
und Bewegung relativ zueinander und zu uns cke haben wir die Sprache entwickelt. Wenn
auswerten. Weil diese Auswertung so komplex wir ihm das Bild am Telefon oder in einem
ist, haben sich verschiedene Gehirnareale da­ Brief beschreiben, kann er sich eine Vorstel­
rauf spezialisiert, jeweils nur bestimmte As­ lung davon machen, was darauf zu sehen ist.
pekte unserer Umwelt zu bearbeiten: Farbe, Wir verwenden dazu einen Code, die Spra­
Bewegung, Objekte oder Gesichter.
che. Die Elemente dieses Codes, die einzelnen
Die Tatsache, dass Gesichter eine besondere Wörter, haben keinerlei Ähnlichkeit mit den
Stellung im Katalog der Objekte einnehmen, de­ Objekten auf dem Bild. Es sind lediglich Sym­
nen wir im Alltag begegnen, ist leicht verständ­ bole dafür. Wir codieren die Information, der
lich. Wir sind soziale Lebewesen und leben mit Empfänger decodiert sie wieder. Eine ähnliche
anderen Menschen in einer Gemeinschaft zusam­ Codierungsarbeit leisten auch unsere Sinne.
men. Es sind die Gesichter, die andere Individuen Sie benutzen zwar keine Worte, aber dafür
eindeutig erkennbar machen. In der Entwicklung einen anderen Code, den des Nervensystems.
der Menschheit wurde es deshalb besonders Die Aufgabe des Gehirns besteht darin, diesen
wichtig, Gesichter erkennen und analysieren zu Code zu decodieren und die Information he­
können. Durch das Gesichtererkennen konnten rauszulesen.
unsere Vorfahren Mitglieder der eigenen Gruppe
Um zu verstehen, was unserer Wahrneh­
von Fremden unterscheiden – Freund von Feind. mung zugrunde liegt, müssen wir also ganz
Das blitzschnelle Erkennen des Gesichtsaus­ am Anfang anfangen – bei den Sinneszellen in
drucks konnte lebensrettend sein, wenn man der unseren Augen, Nasen und Ohren. Wir wol­
Attacke eines aggressiv dreinblickenden Zeit­ len in diesem Buch zeigen, wie Sinnes- und
genossen rechtzeitig aus dem Weg gehen wollte. Nervenzellen funktionieren, wie Sinneszellen
Es wundert deshalb nicht, dass Teile unseres auf Reize reagieren und sie in die Sprache des
Gehirns sich besonders der Aufgabe widmeten, Nervensystems übersetzen. Wir werden uns
Gesichter und Mimik zu erkennen. Bei Thomas ansehen, wie die Information in das Gehirn
Brauns Unfall wurde ein Teil dieser Auswerte­ weitergeleitet wird, wie sie dort analysiert und
1.2 · Wie kommt die Welt in unseren Kopf?
5
1
verarbeitet wird. Schon jetzt müssen wir Sie vorwarnen, denn das, was Sie dabei entdecken werden, könnte Sie irritieren: Ihre Sinnesorgane sind alles andere als nüchterne und neutrale Be­ obachter, deren Ziel es ist, Ihnen die Wirklich­ keit objektiv und genau zu präsentieren. Viel­ mehr führt die Arbeitsweise Ihrer Sinnes- und Nervenzellen dazu, dass Ihr Gehirn Sie anlügt, immer und immer wieder. Es lügt Sie an, um Ih­ nen genau die Information zu geben, die Sie in einer bestimmten Situation brauchen. Dies mag zunächst widersprüchlich oder verwirrend klin­ gen. Keine Sorge, der scheinbare Widerspruch wird sich auflösen, wenn wir uns in den fol­ genden Kapiteln ansehen, wie die Evolution die Arbeitsweise unserer Sinne formte und warum sie deshalb so und nicht anders funktionieren.
1.2.2  Wahrnehmung ist ein Urteilsakt des Gehirns
Aber allein das Studium der Sinnes- und Ner­ venzellen und das Entschlüsseln eines Codes reichen nicht aus, um Wahrnehmung zu ver­ stehen. Wir müssen auch die Seite des Emp­ fängers betrachten, denn Wahrnehmung ist viel mehr als nur eine Reaktion auf einen Sin­ nesreiz. Jedes Mal, wenn der Arzt mit seinem Hämmerchen auf die Sehne unterhalb unserer Kniescheibe schlägt, schnellt der Unterschen­ kel reflektorisch nach vorn. Dieser Patellarseh­ nenreflex ist eine einfache Reaktion unseres
Nervensystems auf einen Sinnesreiz – gleicher Reiz, gleiche Reaktion. Wäre Wahrnehmung ebenfalls nur eine einfache Reaktion, müsste ein gleich bleibender Reiz auch immer die gleiche Wahrnehmung auslösen. Dies ist aber nicht der Fall, wie .  Abb. 1.2 zeigt.
Der in .  Abb. 1.2 dargestellte schematische Würfel wird auch Necker-Würfel genannt. Der Schweizer Kristallograf Louis Albert Necker de Saussure entdeckte ein interessantes Phä­ nomen, als er Kristalle studierte. Schauen Sie diesen Würfel eine Zeit lang ganz ruhig an. Die meisten Betrachter können die dreidimensio­ nale Struktur des Würfels auf zwei Arten wahr­ nehmen: entweder so, dass die Ecke A nach hinten zeigt (wie in der mittleren Abbildung), oder so, dass die Ecke B hinten ist (rechte Ab­ bildung). Dabei springt die Wahrnehmung zwischen diesen möglichen Zuständen hin und her. Die Information in der linken Ab­ bildung reicht nicht aus, um die Ausrichtung des Würfels im Raum eindeutig festzulegen. Das Gehirn analysiert die Daten, die unsere Augen liefern, und interpretiert sie. Es fällt aufgrund der unzureichenden Datenlage das Urteil, dass Ecke A hinten ist. Genau so neh­ men wir den Würfel auch wahr. Dann analy­ siert es die Daten erneut und fällt ein anderes Urteil: Es könnte auch Ecke B hinten sein. Und schon hat sich unsere Wahrnehmung verän­ dert! Diese „Urteilsverkündungen“ wiederho­ len sich immer wieder, oft im Takt von etwa drei Sekunden. Blinzeln mit den Augen oder
A
A
B
B
..   Abb. 1.2  Der Necker-Würfel ist eine sogenannte Kippfigur. Unser Gehirn kann seine dreidimensionale Struktur auf mehrere Arten interpretieren. Da es sich nicht entscheiden kann, ändert es immer wieder, meist
im Abstand von mehreren Sekunden, seine Interpretation. Dabei kippt jedes Mal unsere Wahrnehmung. Wahrnehmung ist ein Entscheidungsakt des Gehirns. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)
6
Kapitel 1 · Die Sinne – unsere Fenster zur Welt
eine Augenbewegung können das Fällen eines
1 neuen Urteils auslösen.
Wir wollen dieses Phänomen an dieser
Stelle nicht weiter ergründen, sondern nur zwei
wichtige Tatsachen festhalten: Der eigentliche
Sinnesreiz ändert sich nicht – trotzdem kippt
jedes Mal unsere Wahrnehmung zugunsten des
neu gefällten Urteils. Selbst bei einem so ein­
fachen Objekt wie dem Necker-W­ ürfel hängt
unsere Wahrnehmung entscheidend davon ab,
wie unser Gehirn die Daten interpretiert. Wir
können also erwarten, dass bei komplexeren
Objekten und Ereignissen die Wahrnehmung
noch stärker von der Interpretation durch un­
ser Gehirn abhängen wird. Und: Zu jedem Zeit­
punkt können wir den Würfel nur auf die eine
oder die andere Weise sehen. Ein Urteil schließt
das andere in der Wahrnehmung aus. Wahr­
nehmung ist ein Entscheidungsakt des Gehirns.
Lassen Sie uns nun nach diesen einlei­
tenden Gedanken gemeinsam aufbrechen zu
unserer Reise durch die faszinierende Welt der
Sinne. Wir beginnen unsere Reise in einem
Einfamilienhaus in einer kleinen Vorstadtsied­
lung. Hier schauen wir uns zunächst einmal ..   Abb. 1.3  Bei der Analyse komplexer Aromen, wie
an, wozu Sinnesorgane fähig sind.
man sie z. B. im Wein findet, erbringt unser Riechsystem erstaunliche Leistungen. (© ­Kzenon/Adobe Stock)
1.3  Sinneswelten
1.3.1  Sinneswelt, die erste!
Hans Schneider stellt gerade die Sinfonie et­ was lauter. Diese Stelle, an der die Holzbläser einsetzen und das Thema von Dur nach Moll wechselt, liebt er besonders. Er schwenkt ein großvolumiges Glas mit Rotwein, bevor er es prüfend gegen das Licht hält. „Was für ein Rot!“, murmelt er. Er führt die Nase dicht über das Glas und atmet tief ein (.  Abb. 1.3), be­ vor er einen Schluck von dem Rotwein nimmt und ihn vorsichtig im Mund hin- und her­ bewegt. Dann atmet er langsam durch die Nase aus, hält kurz inne und lässt den Wein in kleinen Schlucken die Kehle hinunterrin­ nen. „Dieser Cabernet Sauvignon ist viel bes­ ser als der letzte! Dieser fruchtige Körper! Ich erkenne schwarze Johannisbeere, Heidelbeere
und einen Anklang von Erdbeere“, sagt er mit Kennermiene. „Angenehmer Abgang, wenig Säure, ideal zu Fleisch und den Rosmarinkar­ toffeln!“ Seine Frau Claudia schmunzelt. Das teure Weinkundeseminar blieb anscheinend nicht ohne Auswirkungen. „Ich bin gleich so weit“, sagt sie, überfliegt schnell das Rezept und gibt dann noch etwas Cognac und eine Prise Cayennepfeffer an die Sauce. Als sie die Schüssel mit den Kartoffeln anfasst, murmelt sie: „Aber die müssen noch mal in die Mikro­ welle, die sind kalt geworden.“
Ist das nicht eine eindrucksvolle Demons­ tration menschlicher Sinnesleistung? Das Ge­ hör kann nicht nur die verschiedenen Instru­ mente eines Sinfonieorchesters identifizieren. Es erkennt aus ihrem Zusammenklang auch komplexe Harmonien, die in uns Gefühle von Glück, aber auch Melancholie auslösen können. Die Temperatur der Speisen wird schnell abge­
1.3 · Sinneswelten
7
1
schätzt, indem man mit der Hand die Schüssel berührt. Für die Sauce werden die Aromen ei­ nes Cognacs raffiniert mit duftenden Kräutern und Gewürzen kombiniert. Als besonderer „Nervenkitzel“ dient die Prise einer Substanz, die Schmerzzellen in der Mundhöhle reizt (es handelt sich dabei um das Capsaicin aus dem Cayennepfeffer). Der Geschmacks- und der Geruchssinn werden kombiniert, um das Bou­ quet aus Hunderten von Inhaltsstoffen in zwei verschiedenen Weinen zu vergleichen – wobei das Aroma einer der beiden Flaschen nur noch aus der Erinnerung heraus abgerufen werden kann! In der Tat erbringen professionelle Wein­ verkoster dabei erstaunliche Leistungen. Und schließlich erfordert das Lesen des Kochrezepts die scharfe Abbildung der Buchstaben auf der Netzhaut des Auges, die Analyse ihrer komple­ xen Formen und ihrer Abfolge, den Vergleich mit gespeicherten Buchstabenfolgen usw.
So wichtig all diese Schritte für das Ehepaar Schneider sein mögen, um sich auf ihr Abend­ essen vorzubereiten, so eindrucksvoll die Leis­ tung auch anmutet – sie hat nichts mit der ur­ sprünglichen biologischen Funktion der Sinne zu tun. Unsere Sinnesorgane wurden nicht dazu entwickelt, einen Pinot Noir von einem Cabernet Sauvignon zu unterscheiden oder beim Klang einer Mozartsinfonie alles um uns herum zu vergessen. Natürlich ist es wunder­ bar, dass wir all das können, und es zeugt von der enormen Leistungsfähigkeit unserer Sinne, aber dafür war das Ganze nie gedacht. Alle Or­ ganismen auf unserer Erde, auch wir, sind das Produkt einer langen Evolution. Über viele Millionen von Jahren hinweg entwickelten die Organismen Sinnesorgane zu einem einzigen Zweck – um die Überlebenschancen des Or­ ganismus und seiner Art zu verbessern. Über­ leben heißt auf den Punkt gebracht: Nahrung, Gefahrenquellen und Fortpflanzungspartner erkennen zu können und mit dem entsprechen­ den Verhalten darauf zu reagieren. In unserer hochtechnisierten und weitgehend abgesicher­ ten Welt klingt so eine Aussage vielleicht unan­ gemessen, und manchem „vergeistigten“ Zeit­ genossen erscheint sie möglicherweise auch „zu biologisch“. Dennoch entspricht sie der Wahr­
heit. Wir modernen Menschen haben unsere Sinne von unseren wilden Ahnen geerbt, und die sogenannten Naturvölker setzen sie auch heute noch für die gleichen Zwecke ein wie un­ sere Vorfahren vor Tausenden von Jahren.
Wir Angehörigen der westlichen Zivilisatio­ nen leben in einer hochtechnisierten Umwelt und nutzen unsere Sinne meist für Zwecke, die wenig mit der ursprünglichen biologischen Funktion zu tun haben. Wir müssen keine wilden Löwen mehr erspähen, die sich im hohen Gras verste­ cken. Stattdessen starren viele von uns stunden­ lang auf Computermonitore. Wir müssen nicht mehr all unsere Sinne aufbieten, um unsere Nah­ rung mühsam im Wald zu suchen – wir finden sie sorgsam aufgereiht im Supermarktregal. Aber trotzdem funktionieren auch bei uns die Sinne noch genauso wie vor einer Million Jahren, als sie unseren Vorfahren halfen, in der Wildnis zu überleben. Wenn wir verstehen wollen, wie un­ sere Sinne funktionieren, dann dürfen wir also ihre biologische Funktion nie außer Acht las­ sen. Denn die ursprüngliche Aufgabe der Sinne, unser Überleben zu sichern, bestimmt auch heute noch, was wir wahrnehmen und wie wir es wahrnehmen. Dies werden wir im Laufe des Buches immer wieder sehen.
Wenn wir nun einen realistischen Eindruck davon erhalten wollen, wozu Sinne entwickelt wurden und wozu sie in der Lage sind, folgen wir doch der Katze der Familie Schneider, die mangels Interesse an Weindegustation und Haute Cuisine in den Garten geflüchtet ist.
1.3.2  Sinneswelt, die zweite!
Während die Katze durch das hohe Gras schleicht, wird sie plötzlich hellwach (.  Abb. 1.4). Ihre Nase hat eine Witterung aufgenommen. Schnuppernd fährt sie mit der Nasenspitze über den Boden. Vor dem Hintergrund verwirrender Düfte, dem intensiven Geruch des Bodens und den unter­ schiedlich duftenden Blüten isoliert ihr Riech­ system eine eindeutige Geruchsnote. Eine Maus ist hier vor Kurzem entlang gehuscht. Die Katze bleibt stehen und hebt den Kopf. Ihre Vorder­ pfoten ruhen mit ihren samtweichen Ballen auf
8
Kapitel 1 · Die Sinne – unsere Fenster zur Welt
1
..   Abb. 1.4  Die Jagd einer Katze ist nur erfolgreich, wenn alle ihre Sinnesorgane perfekt zusammenarbeiten. Ein Jagdtier schöpft alle Möglichkeiten seines hoch entwickelten Sinnesapparats aus. (© Nadine Haase/Adobe Stock)
..   Abb. 1.5  Die Maus ist aufgrund ihrer Fellfarbe gut getarnt. Man erkennt sie erst auf den zweiten Blick, oder wenn sie sich bewegt. Bei allen Tieren sind die Sehsysteme darauf ausgelegt, Bewegung zu detektieren. (© elvira gerecht/Adobe Stock)
der Erde. Da! Die Tastsinneszellen in den Pfoten haben eine für uns unmerkliche Vibration des Bodens erspürt, die anzeigt, dass sich ein kleines Tier in der Nähe bewegt. Das könnte die Maus sein! Die Ohren der Katze stellen sich auf. Sie sind beweglich, und die Katze dreht sie nach ver­ schiedenen Richtungen, während ihr hochemp­ findliches Gehör die Geräusche der Umgebung aufnimmt. In ihrem Gehirn ist ein bestimmter Bereich jetzt besonders aktiv. Er verarbeitet die akustische Information, die von den Ohren ge­ liefert wird. Nun ein Rascheln! Das Orten einer Schallquelle ist eine der wichtigsten Aufgaben des Gehörs. Das Hörsystem der Katze bestimmt dazu die Zeitdifferenz, die zwischen dem Auf­ treffen des Geräuschs am linken und am rechten Ohr liegt. Die Auswertung ergibt, dass das Ge­ räusch von rechts vorn kommt. Die Informa­ tion, wo die Geräuschquelle zu suchen ist, wird an andere Gehirnteile weitergeleitet, die nun die Regie übernehmen. Sie steuern die Muskeln, die den Kopf der Katze präzise in die entsprechende Richtung drehen.
Die Katze blickt nun konzentriert in die Richtung, aus der das Geräusch gekommen ist. Auf dem dunklen Boden und zwischen verwelkten Blättern ist die Maus gut getarnt (.  Abb. 1.5), aber irgendwann muss sie sich bewegen. Bewegung zu erkennen – genau da­ für sind die Sehsysteme aller Tiere (und na­ türlich auch unser eigenes) optimiert. Denn
Bewegung heißt entweder Futter oder Feind. Es ist für das Überleben unerlässlich, beides schnell zu erkennen. Blitzschnell richten sich die Augen der Katze auf das sich bewegende Objekt aus. Es wird nun auf den zentralen Teil der Netzhaut abgebildet, mit dem die Katze am schärfsten sieht. Wenn die Maus sich bewegt, drehen kleine Muskeln die Augen der Katze so, dass sie die ganze Zeit auf die Maus gerichtet bleiben. Das Sehsystem analysiert Form, Farbe und Größe des Objekts. Das Ergebnis passt zu den abgespeicherten Parametern für das Ob­ jekt „Maus“ in der Kategorie „Gaumenkitzel“.
Hochaktiv ist gleichzeitig aber auch ein an­ derer Gehirnteil der Katze. Er ist dafür zustän­ dig, die Informationen aus zwei verschiedenen Sinnen abzugleichen: die akustische Ortung der Schallquelle und die visuelle Lokalisation der sich bewegenden Maus. Die Analyse ist schnell und lässt keinen Zweifel: Geräusch­ quelle und Maus sind an derselben Stelle! Nun muss das Ergreifen der Beute eingeleitet wer­ den. Da beide Augen der Katze nach vorn ge­ richtet sind, überlappen sich ihre Gesichtsfel­ der weitgehend. Aufgrund der verschiedenen Augenpositionen ergeben sich jedoch winzige Unterschiede in den Bildern, die die beiden Augen aufnehmen. Das Sehsystem der Katze kann aus diesen Unterschieden die Entfernung der Maus berechnen. Diese Information wird
1.4 · Vom Sinn der Sinne
9
1
an andere Bereiche des Gehirns weitergelei­ tet, die die Bewegung der Katze beim Angriff steuern. Die Katze muss mit der richtigen Kraft springen, sonst wird der Sprung zu kurz oder zu weit und gibt der Maus die Chance zu entkommen. Das Gehirn der Katze program­ miert die Nervenbahnen vor, die die Muskeln steuern – dann springt sie. Die Maus hat keine Chance. Die Krallen der Katzenpfote bohren sich durch das Fell der Maus, die Katze landet auf ihr und beginnt nach kurzem Beschnup­ pern genüsslich, an ihrer Beute zu lecken. Ge­ ruch und Geschmack der toten Maus lösen schnell Verdauungsreflexe aus. Die Sekretion von Speichel und Magensäure steigt sprung­ haft an. Und während sich die Katze mit ihrer erlegten Beute beschäftigt, kommt gänzlich unbemerkt der letzte Akteur dieser Garten­ szene ins Spiel.
..   Abb. 1.6  Um an das Blut ihrer Beute zu gelangen, brauchen Zecken nur wenige Verhaltensschritte, die von einem Minimum an Information ausgelöst werden. Dementsprechend benötigen Zecken nur einen einfachen Sinnesapparat. Große Augen, die gutes Sehen ermöglichen, sucht man deshalb bei Zecken vergeblich. (© Erik Leist, Universität Heidelberg)
1.4  Vom Sinn der Sinne
1.3.3  Sinneswelt, die dritte!
Eine Zecke (.  Abb. 1.6) hat sich vor Tagen auf einem hohen Halm in dem Grasbüschel nie­ dergelassen, neben dem jetzt die Katze liegt. Seit dieser Zeit hat sich die Zecke nicht be­ wegt. Lediglich die vorderen ihrer acht Beine sind langsam hin- und hergeschwungen. An diesen Beinen sitzt die „Nase“ der Zecke in Form grubenartiger Organe. Die Zeckennase reagiert nur auf eine kleine Auswahl chemi­ scher Substanzen, wie sie im Stoffwechsel der Tiere entstehen, die die Zecke zum Überleben braucht: Kohlendioxid, Ammoniak, Milch­ säure und Buttersäure. Sobald unsere Zecke diese Substanzen in der Luft bemerkt, wird sie aktiv. Sie tastet nach der Duftquelle, registriert die Wärme des Katzenkörpers, lässt den Gras­ halm los, erwischt ein Katzenhaar und klam­ mert sich fest. Im Fell der Katze wird dann der zweite Verhaltensschritt eingeleitet. Wieder sitzen die dafür nötigen Sinnesorgane an den Zeckenbeinen, damit sie die Beschaffenheit der Haut des Opfers registrieren können. Und dort, wo die Haut dünn, warm und feucht ist, bohrt die Zecke ihren Stechapparat durch die Haut der Katze, um Blut zu saugen.
Anhand von zwei Beispielen haben wir gese­ hen, wie die Sinne Aufgaben meistern, für die sie ursprünglich entwickelt wurden. Bei der Katze finden wir den komplexen Sinnesappa­ rat eines hochentwickelten jagenden Säugetie­ res – spezialisiert darauf, Beute aufzuspüren, zu lokalisieren und mit perfekt kontrolliertem Jagdverhalten zu erbeuten. Es ist interessant, einen Schleichräuber wie die Katze zu be­ obachten. Noch faszinierender wird es, wenn wir einem schnellen Jäger zuschauen. Die Sin­ nesleistung, die ein Gepard erbringen muss, um mit der Geschwindigkeit von 100 km pro Stunde eine Gazelle zu erjagen, ist kaum vor­ stellbar (.  Abb. 1.7).
Das Sinnes- und Nervensystem der Katze ist ein hochentwickelter und leistungsfähiger Apparat. Er nimmt die unterschiedlichsten Reize auf und wertet sie aus, wobei er die In­ formation verschiedener Sinne geschickt kom­ biniert. Jedes Teilergebnis wird gebraucht, um den nächsten Schritt im Verhalten des Tieres zu steuern. Der Vergleich zwischen Zecke und Katze macht eines klar: Verschiedene Organis­ men sind sehr unterschiedlich mit Sinnesappa­ raten ausgestattet. Die Sinneswelt einer Zecke erscheint im Vergleich zum Säugetier geradezu
10 Kapitel 1 · Die Sinne – unsere Fenster zur Welt
zupflanzen. Genau deshalb hat sie auch nur da­
1
für Sinne entwickelt. Die Farbe des Himmels,
die detaillierte Beschaffenheit der Umgebung
und auch das Aussehen des Wirtes sind für die
Zecke vollkommen irrelevant. Stünde ihr da­
für ein komplexes Sehsystem wie das der Katze
zur Verfügung, wäre das reine Verschwen­
dung. Die Unterhaltung eines Organs kostet
den Organismus Energie und Ressourcen, die
in diesem Falle anderswo, etwa in Fortpflan­
zungsorganen, gewinnbringender eingesetzt
werden können. Viele Zeckenarten sind in der
..   Abb. 1.7  Ein Gepard erreicht bei der Jagd
Tat blind oder besitzen lediglich einfache Au­
kurzfristig Geschwindigkeiten von 100 km pro Stunde. gen, die bestenfalls Licht und Schatten unter­
Die Jagd kann nur erfolgreich sein, wenn die Sinne
scheiden können. Die Sinneswelten von Katze
und das Nervensystem des Gepards mit absoluter Präzision und höchster Geschwindigkeit arbeiten. (© beckmarkwith/Adobe Stock)
und Zecke sind also extrem unterschiedlich. Ein Organismus ist somit nicht dann op­
timal mit Sinnesorganen ausgestattet, wenn
er die empfindlichsten Sinneszellen und die
minimalistisch. Das Verhaltensrepertoire der genauesten Auswerteapparate besitzt, sondern
Zecke ist viel einfacher als das eines Säuge­ wenn sein Überleben am besten gesichert ist!
tieres. Für den Erfolg der Zecke ist es nicht Immer geht es beim Überleben um zwei As­
notwendig, den Ort des Opfers und seine Ent­ pekte: zum einen um das eigene Überleben
fernung zur Zecke exakt zu bestimmen. Dem­ („Fressen und nicht selbst gefressen werden“)
entsprechend ist das Sinnessystem einer Zecke und zum anderen um die Erhaltung der Art
gänzlich anders ausgelegt als das der Katze. Ze­ („Fortpflanzung ja oder nein“). Genau dafür
cken reagieren auf Vibrationen, die durch die wurden die Sinne entwickelt. Diesen Zusam­
Bewegung ihrer Wirte ausgelöst werden, auf menhang dürfen wir beim Studium der Sinne
wenige chemische Schlüsselreize und auf Kör­ nie aus den Augen lassen, auch nicht, wenn es
perwärme. Um ihr Überleben und das Über­ um unsere eigene Wahrnehmung geht.
leben ihrer Art zu sichern, braucht die Zecke
Im folgenden Kapitel wollen wir genauer
nicht viel mehr, als sich vom Blut eines Wirtes betrachten, wie es zur Entwicklung der Sinne –
zu ernähren und sich mit anderen Zecken fort­ nicht zuletzt auch der menschlichen Sinne – kam.
11
2
Die Evolution der Sinne
2.1 Die Sinne des Menschen und wie er dazu kam – 12 2.1.1 Wie viele Sinne hat der Mensch? – 12
2.2 Die Evolution der Sinne – 14 2.2.1 Die Evolution ist der Motor für die Weiterentwicklung
des Lebens – 14 2.2.2 Das Prinzip der Zucht – die künstliche Auswahl – 16 2.2.3 Das Prinzip der Evolution – die natürliche Auslese – 17 2.2.4 Die Eigenschaften unserer Sinnessysteme und die
Verarbeitungsstrategien unseres Gehirns sind ein Produkt der Evolution – 20 2.2.5 Kinder der Evolution – 24 2.2.6 „Wer hat’s erfunden?“ – 26
2.3 Jeder auf seine Art – die Leistungen unserer Sinne sind höchst unterschiedlich – 27
2.3.1 Zwei Sinne im Vergleich – 27 2.3.2 Vom Sinnesreiz zum Verhalten – 29
Weiterführende Literatur – 31
© Springer-Verlag GmbH Deutschland, ein Teil von Springer Nature 2019 S. Frings, F. Müller, Biologie der Sinne, https://doi.org/10.1007/978-3-662-58350-0_2
12
Kapitel 2 · Die Evolution der Sinne
Wenn wir erleben, welche Sinnesleistungen sie auch Rezeptoren – für die fünf Sinne be-
manche Tiere vollbringen, könnten wir manch- herbergen: Augen, Ohren, Nase, Zunge und
mal vor Neid erblassen. Hunde können der Haut. Die Neuroanatomie zeigt uns, dass jeder
2 Spur eines Menschen noch nach Stunden quer der fünf Sinne seine Information über eigene,
durch die ganze Stadt folgen, Fledermäuse und von den anderen Sinnen abgetrennte Bahnen
Schleiereulen lokalisieren in absoluter Dun- an spezifische Zielgebiete im Gehirn schickt
kelheit ihre Beutetiere mithilfe des Gehörs, (darauf werden wir in späteren Kapiteln noch
Zugvögel finden ihr Ziel in Tausenden von ausführlicher eingehen). Aber sind das alle
Kilometern Entfernung ganz ohne moderne Sinne? Oder gibt es mehr? Wenn wir ein biss-
Orientierungstechnik. Bei jeder Tierart sind chen nachdenken, werden wir feststellen, dass
bestimmte Sinne besonders leistungsfähig, an- diese fünf Sinne nicht ausreichen können, um
dere weniger. Offensichtlich ist die Ausstattung all unsere Sinnesempfindungen zu erklären.
mit Sinnesorganen und deren Leistungsfähig-
Wer von uns hatte nicht schon einmal
keit bei den verschiedenen Organismen höchst Schwindelanfälle, z. B. nach einer Innenohrent-
unterschiedlich. Aber stets ist sie optimal an zündung, bei Durchblutungsproblemen oder
die Lebensweise des Organismus angepasst. nach einer Achterbahnfahrt Die Welt scheint
Wie kam es dazu?
sich dann um uns zu drehen, und es gibt nir-
gendwo einen festen Punkt, an dem man sich
2.1  Die Sinne des Menschen und wie er dazu kam
orientieren könnte. Wenn wir wahrnehmen können, dass sich die Welt um uns dreht, müssen wir einen Drehsinn haben. Seine Aufgabe
2.1.1  Wie viele Sinne hat
besteht im Normalfall darin, uns anzuzeigen, ob und wie wir den Kopf bewegen. Nur bei außer-
der Mensch?
gewöhnlicher Belastung oder bei Erkrankungen
des Sinnes nehmen wir Schwindel wahr. Auch
Wir lernen schon als kleine Kinder, wie wichtig dieser Sinn hat ein eigenständiges Sinnesorgan:
es ist, unsere „fünf Sinne“ beisammen zu ha- das Vestibularsystem im Innenohr mit den so-
ben: Sehen, Hören, Riechen, Schmecken und genannten Bogengängen. Dort befinden sich
Tasten bzw. Fühlen (.  Abb. 2.1). Diese Ein- spezialisierte Sinneszellen, die mit spezifischen
teilung geht auf den griechischen Philosophen Gehirnarealen verbunden sind. In der Nähe der
Aristoteles zurück, der im 4. Jahrhundert vor Bogengänge sitzen auch die beiden Maculaor-
Christus lebte und die Naturlehre begründete. gane. (Nicht zu verwechseln mit der Macula im
Niemand wird bezweifeln, dass wir Menschen Auge! – Der Begriff „Macula“ stammt aus dem
mit diesen fünf Sinnen ausgestattet sind. Wir Lateinischen und bedeutet „Fleck“.)
setzen sie täglich bewusst und unbewusst ein.
Die Maculaorgane enthalten die Sinneszel-
Auf diesen fünf Sinnen beruht unser Verständ- len des Lagesinnes, der die Lage des Kopfes be-
nis für eine sinnlich fassbare Welt. Jeder kennt stimmt. Er sagt unserem Gehirn, ob wir aufrecht
die Organe, die die Sinneszellen – wir nennen stehen oder waagerecht liegen, er ist quasi eine
..   Abb. 2.1  Unsere fünf klassischen Sinne: Schmecken, Tasten, Hören, Riechen und Sehen. Reichen diese Sinne aus, um die Welt zu erkunden? (© fredredhat/Adobe Stock)
2.1 · Die Sinne des Menschen und wie er dazu kam
13
2
Art Wasserwaage in unserem Kopf. Aber wozu muss unser Gehirn das überhaupt wissen? Die Lage und die Bewegung des Kopfes sind ungemein wichtig, wenn das Gehirn die Information aus den Augen oder Ohren interpretieren will. Ein Beispiel: Wenn sich das Bild eines Objekts auf der Netzhaut unseres Auges verschiebt, kann das ganz verschiedene Ursachen haben. Entweder das Objekt bewegt sich selbst – dann könnte es z. B. ein Tier sein, das uns gefährlich werden kann –, oder aber wir bewegen unseren Kopf und damit die Netzhaut – dann bewegt sich das Objekt nur scheinbar. Unser Gehirn muss diese Unterscheidung zu jedem Zeitpunkt treffen können. Deshalb haben wir einen Sinn entwickelt, der unsere Kopfbewegung detektiert und diese Information dem Gehirn zur Verfügung stellt. Und es geht noch weiter: Wenn wir den Kopf drehen, ein Objekt aber weiterhin im Auge behalten wollen, nutzt das Gehirn direkt die Information, die es vom Drehsinn erhält, um die Augen in die Gegenrichtung zu drehen. Dadurch bleiben sie exakt auf das Objekt ausgerichtet. Wir bezeichnen diese Kompensation als vestibulookulären Reflex.
Welche Sinne gibt es noch? Während der Untersuchung durch einen Neurologen mussten Sie vielleicht schon einmal mit geschlossenen Augen Ihre Nasenspitze mit dem Zeigefinger berühren. Interessanterweise gelingt das im Normalfall sehr gut, obwohl Sie die Bewegung Ihrer Hand nicht visuell kontrollieren können. Ihr Gehirn muss ein anderes „Bild“ Ihres Körpers benutzen, um die Hand an die Nasenspitze zu bewegen. Dieses Bild wird von Sinneszellen in Muskeln und Gelenken vermittelt, die die Stellung der Körperteile und Gelenke genau registrieren. Wir nennen diese Sinneszellen „Propriozeptoren“ (vom lateinischen proprius für „eigen“), weil sie nicht auf Reize von außen reagieren, sondern die eigene innere Welt repräsentieren. In den meisten Fällen verarbeiten wir die Information der Propriozeptoren gar nicht bewusst. Die Rezeptoren in unserem Bewegungsapparat sind in wichtige Regelkreise und Rückkopplungsprozesse eingebunden, ohne die wir keine kontrollierten Bewegungen durchführen, ja noch nicht
einmal stehen könnten, ohne umzufallen. Das glauben Sie nicht? Stehen Sie einmal auf und bleiben ganz ruhig stehen. Achten Sie jetzt darauf, wie Ihr Körper beständig versucht, durch kleine Ausgleichsbewegungen sein Gleichgewicht zu halten. Dies funktioniert auch mit geschlossenen Augen, allerdings nicht ganz so gut wie mit offenen Augen. Unsere Körperhaltung ist also nicht absolut von einer visuellen Kontrolle abhängig. Die Regelkreise, die die Information der Propriozeptoren nutzen, leisten im Normalfall gute Arbeit, wenn es darum geht, unseren Körper in seiner Haltung zu stabilisieren. Aber wir kennen alle die Folgen, die eintreten, wenn diese Regelkreise durch Alkoholkonsum gestört werden und der Betroffene mehr schlecht als recht nach Hause wankt.
Andere Sinneszellen in unserem Körper überwachen wichtige Stoffwechselwerte. Zu diesen physiologischen Parametern gehören z. B. der Blutdruck oder die Konzentration von Kohlendioxid im Blut. Auch diese Sinneszellen, die Endorezeptoren, sind wichtige Bestandteile in Regelkreisen unseres Körpers, arbeiten aber weitgehend unbemerkt. Wir werden all diese Sinneszellen und ihre Funktion in 7  Kap. 11 ausführlicher behandeln.
Dass wir einen Temperatursinn haben, wissen wir aus eigener Erfahrung. Wir prüfen damit, ob das Badewasser zu warm oder zu kalt ist, ob wir frieren oder unsere Kinder Fieber haben. Und schließlich gibt es einen Sinn, der ungemein wichtig ist, auch wenn er keineswegs angenehme Eindrücke vermittelt, sondern uns leiden lässt: der Schmerzsinn. In der Tat kann man den Schmerz als eigenständigen Sinn von den anderen Sinnen unterscheiden. Das angenehme Gefühl im warmen Badewasser (etwa bis 37 °C) vermittelt der Temperatursinn. Ist das Wasser jedoch heißer, werden die Schmerzzellen aktiv – wir empfinden Schmerz und ziehen schnell die Hand aus dem Wasser. Schmerzzellen melden uns auch mechanische Verletzungen wie Stiche, Schnitte und Quetschungen. Auch bei entzündlichen Vorgängen sind Schmerzzellen hochaktiv. Die Aufgabe des Schmerzsinnes ist es, uns vor gefährlichen Situationen zu warnen oder dafür zu sorgen,
14 Kapitel 2 · Die Evolution der Sinne
2
..   Abb. 2.2  Der Elefantenrüsselfisch ist ein gutes Beispiel für eine uns gänzlich fremde Art von Sinneswahrnehmung. Er erzeugt um sich herum ein schwaches elektrisches Feld und kann registrieren, wenn sich dieses Feld verändert. Möglicherweise ist er somit in der
Lage, sich in seiner Umgebung zu orientieren oder auch mit anderen Tieren zu kommunizieren. Welcher Art die Sinneseindrücke sind, die das Tier dabei hat, wird uns für immer verborgen bleiben. (© Michal Rössler, Universität Heidelberg)
dass wir z. B. unseren schmerzenden, weil verstauchten, Knöchel schonen. Trotzdem haben wir uns sicher alle schon einmal gewünscht, ein Leben ohne Schmerzen führen zu können. Es gibt tatsächlich Menschen, die aufgrund eines genetischen Defekts keine Schmerzen wahrnehmen. Im ersten Moment mag man denken, wie glücklich diese Menschen sein müssen. Aber die Erfahrung lehrt das Gegenteil! Die meisten der Betroffenen sterben noch als Kind, weil es keine Instanz in ihrem Körper gibt, die sie vor Gefahren warnt. Sie verbrühen sich mit kochend heißen Getränken oder ziehen sich schwerste Verbrennungen am Herd oder am Ofen zu. Sie lassen schwere Verletzungen nicht behandeln, weil sie sie gar nicht wahrnehmen. Sie überlasten ihre Gelenke und ihre Wirbelsäule, weil kein Schmerzsignal sie daran hindert. Diejenigen, die das Erwachsenenalter erreichen, sind oft schwer gezeichnet und haben manchmal ausgeprägte Schädigungen des Bewegungsapparats.
Summa summarum bringen wir es also locker auf zehn Sinne. Diese Sinne erschließen uns unsere innere und unsere äußere Welt. Im Vergleich mit anderen Tieren belegen wir beim Sehen einen Spitzenplatz. Bis auf die Raubvögel mit ihren sprichwörtlichen Adler- und Falkenaugen sind uns die meisten Tiere deutlich unterlegen, wenn es um die Sehschärfe oder das Erkennen von Farben geht. Auf anderen Sinnesgebieten schneiden wir weniger gut ab. Hundenasen sind viel empfindlicher als unsere Nasen. Und zu bestimmten tierischen Sinnesleistungen, die wir in den späteren Kapiteln be-
sprechen werden, sind wir überhaupt nicht in der Lage. Viele Tiere können Dinge wahrnehmen, für die wir (im übertragenen Sinne) blind sind. Zugvögel orientieren sich beispielsweise bei langen Wanderungen am Magnetfeld der Erde – sie haben einen Magnetsinn. Manche Fische orten andere Fische, indem sie mit spezialisierten Sinneszellen die schwachen elektrischen Felder wahrnehmen, die jeder Körper erzeugt (.  Abb. 2.2). Wir sind dazu nicht imstande – Sinneszellen, die diese Leistungen ermöglichen, gehören nicht zu unserer sinnesphysiologischen Ausstattung. Wir sind von diesen Reizen, die genauso zu unserer Wirklichkeit gehören wie sichtbares Licht oder Geräusche, abgekoppelt.
Aber ist es nicht unfair, dass uns die Natur stiefmütterlich behandelt und nicht auch mit einem Magnet- oder einem Elektrosinn gesegnet hat? Wer hat darüber zu entscheiden? In den folgenden Abschnitten werden wir sehen, dass das, was wir wahrnehmen können und wie wir es wahrnehmen, die Folge einer Jahrmillionen langen Evolution ist.
2.2  Die Evolution der Sinne
2.2.1  Die Evolution ist der Motor für die Weiterentwicklung des Lebens
Evolution findet statt, weil das Leben auf dieser Welt stetigen Veränderungen unterworfen ist. In einem Wechselspiel zwischen Umwelt und
2.2 · Die Evolution der Sinne
15
2
..  Abb. 2.3  Alle Organismen auf dieser Welt sind miteinander verwandt. Ausgehend von den ursprünglichen Lebensformen, die sich vor drei bis vier Milliarden Jahren auf der Erde bildeten, entwickelte sich eine enorme Organismenvielfalt. In diesem Stammbaum wurde nur eine sehr grobe Einteilung in Pflanzen, Tiere und Pilze vorgenommen. Es wurden nur einige Organismengruppen als Beispiele genannt, andere Gruppen, z. B. die verschiedenen Würmer, wurden aus Gründen der Übersichtlichkeit nicht aufgeführt. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)
Insekten Krebse
Krokodile
Schlangen
Schildkröten Saurier
Vögel Plazentatiere
Reptilien
Beuteltiere Säugetiere
Spinnentiere
Haie, Rochen
Lurche
Muscheln
Gliederfüßer
Schnecken Weichtiere
Wirbeltiere
Knochenfische
Laubbäume Schwämme
Stachelhäuter
Seeigel
Seesterne
Tiere
Nadelbäume Farne
Pflanzen
Algen Bakterien
Pilze
Hefen Ständerpilze
Schleimpilze
Amöben
Urlebewesen
Organismus passt sich eine Lebensform im Laufe von Generationen immer besser ihren Lebensbedingungen an. Diese Entwicklung erfolgt schrittweise und baut beständig auf dem auf, was vorhanden ist.
Nach unseren heutigen Erkenntnissen entstanden vor etwa drei bis vier Milliarden Jahren erste primitive einzellige Lebensformen auf dieser Erde. Sie vermehrten sich, veränderten sich weiter und entwickelten sich zu immer komplexeren Organismen. Jeder Organismus – gleich ob Bakterium, Tier, Pflanze oder Mensch, den wir heute auf der Erde antreffen – entwickelte
sich aus diesen Urahnen (.  Abb. 2.3). Dies mag erstaunen, wenn man die Vielfalt der irdischen Organismen betrachtet. Auf den ersten Blick scheinen eine Eiche, ein Fisch und ein Bakterium wenig Gemeinsames zu haben. Aber auf der Ebene der Zelle und der Moleküle sind bei allen Organismen, die wir auf der Erde finden, die Grundmechanismen des Lebens gleich. Der Aufbau einer Pflanzenzelle unterscheidet sich nicht grundlegend von dem einer menschlichen Zelle. Alle Organismen speichern ihre Erbinformation in Form von DNS (Desoxyribonukleinsäure; auch DNA, abgekürzt für die
16 Kapitel 2 · Die Evolution der Sinne
englische Bezeichnung deoxyribonucleic acid) fungsgeschichte. Die Frage „Schöpfung oder
und nutzen den gleichen genetischen Code. Evolution?“ wurde im 18. und 19. Jahrhundert
Die Erbinformation von Menschen und Schim- kontrovers und sehr emotional diskutiert –
2 pansen z. B. ist zu fast 99 % identisch. Selbst auch heute noch gibt es Gegner der Evoluti-
mit Organismen wie der Bäckerhefe oder der onslehre. Manche von ihnen akzeptieren zwar,
Fruchtfliege teilen wir bei bestimmten Genen dass nicht alle Arten in einem einzigen Schöp-
30 bis 50 % der Erbinformation. Alle Orga- fungsakt erschaffen wurden, sehen aber eine
nismen verwenden in ihren Zellen bestimmte lenkende schöpferische Kraft in der scheinbar
Zellbausteine, die Proteine, um biochemische so zielgerichteten Entwicklung von einfachen
Reaktionen durchzuführen. Alle Organismen zu immer komplexeren Organismen. Wenn
verwerten Kohlenhydrate als Energiequelle und man genauer hinsieht, stellt man allerdings
setzen das körpereigene Molekül ATP (Adeno- fest, dass die Entwicklung längst nicht so ziel-
sintriphosphat) als universelle Energiemünze gerichtet war, wie es manchmal scheint. Auch
für die verschiedenen Stoffwechselprozesse ein. die Ergebnisse der Evolution sind bei Weitem
Wir finden viele Beweise dafür, dass wir nach nicht immer perfekt! Sie sind nicht der große,
demselben Muster gestrickt sind wie die ande- einmalige Wurf eines genialen Ingenieurs, son-
ren Organismen auf dieser Erde und von ge- dern das Ergebnis eines langen und wechsel-
meinsamen Urahnen abstammen.
haften Optimierungsprozesses, der in unend-
Man schätzt, dass es heute ca. 100 Mio. Ar- lich vielen kleinen Schritten erfolgt ist. Was ist
ten von Lebewesen auf der Erde gibt, die wir nun Evolution? Wie läuft sie ab?
in die Reiche der Tiere, Pflanzen, Pilze oder
Bakterien einordnen können. Unzählige Arten
starben im Laufe der Evolution aus. Wir wissen 2.2.2  Das Prinzip der Zucht – die
nur, dass es sie gab, weil wir von ihnen Fossi-
künstliche Auswahl
lien in Form versteinerter Überreste finden
können. Die spektakulärsten Beispiele sind Um das zu verstehen, betrachten wir zuerst, nach
sicherlich die Dinosaurier. Sie beherrschten welchen Prinzipien der Mensch seit langer Zeit
150 Mio. Jahre lang die Erde, bevor sie vor ca. als Züchter in die Entwicklung bestimmter Tier-
65 Mio. Jahren verschwanden – übrigens lange oder Pflanzenarten eingreift. Nehmen wir einen
bevor es Menschen gab. Die Idee, dass sich Hundezüchter. Wenn er seine Hundemeute be-
Arten ständig verändern und heute existie- trachtet, entdeckt er viele Unterschiede zwischen
rende Arten aus primitiveren Ahnen hervor- den Tieren (.  Abb. 2.4). Einige sind größer,
gegangen sind, steht natürlich im Gegensatz manche schlauer als die anderen, einige kön-
zur wörtlich genommenen biblischen Schöp- nen besonders schnell laufen. Die Unterschiede
..   Abb. 2.4  Es gibt mehr als 300 Hunderassen. Obgleich sie alle vom Wolf abstammen, unterscheiden sie sich erheblich in ihren Erbinformationen und damit in
ihren Merkmalen – eine Folge jahrelanger intensiver Zuchtauswahl. (Bearbeitet nach © Eric Lam/Adobe Stock)
2.2 · Die Evolution der Sinne
17
2
kommen daher, dass die Tiere unterschiedliche Erbinformationen besitzen, die ihre Eigenschaften bestimmen. Diese Erbinformationen sind auf bestimmten Abschnitten der Hunde-DNS gespeichert, und diese Abschnitte werden Gene genannt. In jeder Gemeinschaft, egal ob es sich dabei um die Hundemeute des Züchters, um einen Fischschwarm oder um die Menschen in einer Stadt handelt, finden wir solche Variationen. Die verschiedenen Erbanlagen sorgen unter anderem dafür, dass kein Mensch dem anderen gleicht – abgesehen von eineiigen Zwillingen, deren Erbgut identisch ist. Und da selbst bei eineiigen Zwillingen beim Aufbau und Erhalt des Körpers das Erbgut nicht hundertprozentig gleich umgesetzt wird, finden wir auch hier feinste Unterschiede, beispielsweise in der Ausprägung der Nasenflügel oder der Anordnung der Haare. Bei nahe verwandten Individuen, wie Eltern und Kindern, ist ein Teil der Erbanlagen identisch. Deshalb sind sie einander im Aussehen und im Verhalten oft relativ ähnlich.
Die Unterschiede in der Erbinformation zwischen den verschiedenen Individuen entstanden in der Evolution spontan, zufällig und ohne Ziel. Bei jeder Zellteilung, auch bei der Bildung von Eizellen und Spermien, muss die Erbinformation verdoppelt werden, damit jede Tochterzelle eine komplette Kopie enthält. Bei diesem Kopiervorgang kommt es gelegentlich zu „Schreibfehlern“. Wir nennen sie Mutationen. Wie wirken sie sich aus? Die meisten Gene enthalten den Bauplan für Proteine. Dies sind Zellbausteine – molekulare Maschinen, die einen Organismus überhaupt erst in die Lage versetzen, sich auszubilden und zu erhalten (darauf werden wir in 7  Kap. 3 eingehen). Eine Mutation in einem Gen, das für ein Protein codiert, bedeutet, dass sich der Aufbau dieses Proteins verändert. Die Folgen sind zum Glück oft wenig dramatisch. So sorgen sie z. B. dafür, dass es eine große Vielfalt von Haarfarben gibt. Manche Mutationen aber wirken sich negativ aus, weil sie die Funktion des Proteins erheblich stören. Sie können zu charakteristischen Krankheitsbildern führen. In einigen Fällen ist die Fehlfunktion gravierend und schränkt die Lebensqualität stark ein. Im schlimmsten Fall
bewirkt die Mutation, dass der Organismus nicht mehr lebensfähig ist. Und dann gibt es natürlich noch den Fall, dass Proteine durch Mutationen besser funktionieren. Dies kann vorteilhaft für den Organismus sein.
Aber zurück zu unserem Züchter. Nehmen wir an, er will schnell laufende Hunde für die Jagd züchten. Dann geht er vielleicht so vor: Er wählt aus seinem Rudel die Tiere aus, die am schnellsten laufen können, und kreuzt sie miteinander. Sie geben ihre Gene an die Nachkommen weiter. Darunter sind auch die Gene, die z. B. für feste Muskulatur und einen vorteilhaften Knochenbau sorgen und so die Tiere zu guten Läufern machen. Aus diesem Wurf werden wieder die schnellsten Tiere ausgesucht und weitergekreuzt usw. So wird in jeder Generation die Eigenschaft, schnell laufen zu können, an die Nachkommen weitervererbt. Da der Züchter immer nur die schnellsten Tiere zur Zucht auswählt, „sammeln“ sich die Gene, die schnelles Laufen begünstigen, in seiner Zucht an. Nach einigen Generationen werden alle Hunde in dieser Zucht schneller und ausdauernder laufen können als normale, durchschnittliche Hunde eines anderen Züchters. Dieses Ergebnis ist also eine Folge der Auswahl durch den Züchter.
Der Erste, der erkannte, dass eine solche Auslese oder Selektion auch unter natürlichen Bedingungen stattfindet, ohne dass jemand lenkend eingreifen muss, war Charles Darwin (.  Abb. 2.5). Er beobachtete, dass es bei den meisten Tier- und Pflanzenarten zwar viele Nachkommen gibt, die meisten jedoch sterben, bevor sie zur Fortpflanzung kommen. Und er erkannte, dass die Auswahl der Überlebenden nicht zufällig erfolgte. Er beschrieb den Mechanismus der natürlichen Auslese als wesentlichen Motor der Evolution. Was ist mit natürlicher Auslese gemeint?
2.2.3  Das Prinzip der Evolution – die natürliche Auslese
Betrachten wir eine Gazellenherde in einem abgelegenen Tal in der afrikanischen Savanne (.  Abb. 2.6). In dem Tal gibt es durch eine glück-
18 Kapitel 2 · Die Evolution der Sinne
2
..   Abb. 2.5  Charles Robert Darwin (1809–1882) war ein britischer Naturforscher. Ende 1831 begann er eine fünf Jahre dauernde Reise mit der HMS Beagle (unten). Sie führte ihn nicht nur einmal um die Welt, sondern ermöglichte ihm vor allem tiefe Einblicke in die Artenvielfalt und die Unterschiede zwischen den Arten. Darwin war fasziniert von der Frage, wie es zu dieser Artenvielfalt kam. Aufgrund seiner Studien kam Darwin zu dem Schluss, dass sich jede Art durch Variation und
natürliche Auslese an ihren Lebensraum anpasst. Sein Hauptwerk On the Origin of Species (Über die Entstehung der Arten) bildet die Grundlage der modernen Evolutionsbiologie. Die Evolutionslehre hat das Weltbild der Menschheit grundlegend verändert. Darwin gilt deshalb zu Recht als einer der bedeutendsten Naturwissenschaftler. (Links oben: © Maull und Fox, Wikimedia Commons; rechts oben: © Wikimedia Commons; unten: © Owen Stanley, Wikimedia Commons)
liche Fügung keine Raubtiere. Auch in dieser Gazellenherde sind nicht alle Tiere gleich. Wir finden große und kleine Tiere, manche mit hellerem oder dunklerem Fell und auch Tiere, die etwas schneller laufen können als der Rest. Solange
genügend Nahrung da ist und die Gazellen ungestört leben können, ist es aber relativ egal, ob sie schnell oder langsam laufen oder besonders klein oder groß sind. Sie können alle genügend fressen und haben somit gute Überlebenschan-
2.2 · Die Evolution der Sinne
..   Abb. 2.6 Thomson-Gazellen in der afrikanischen Savanne. (© Oleg Znamenskiy/ Adobe Stock)
19
2
..   Abb. 2.7  Bei den Löwen jagen die Weibchen im Rudel. Durch ihre ausgeklügelte Jagdstrategie sind sie sehr erfolgreich darin, ein Tier aus einer Herde zu isolieren und zu erbeuten. (© Gerard McDonnell/Adobe Stock)
cen. Folglich pflanzen sie sich alle fort und geben dabei ihre Gene – und damit ihre Eigenschaften – an die Nachkommen in der Herde weiter.
Nun nehmen wir an, dass sich die Umweltbedingungen ändern. Ein Löwenrudel wandert in das Tal ein, und die Gazellen stehen ganz oben auf ihrem Speiseplan (.  Abb. 2.7). Die Gazellen, die besonders schnell laufen können, haben jetzt auf einmal einen Vorteil. Sie entkommen den Löwen eher als die langsamen Tiere. Diese werden leichter erbeutet und als
Erste gefressen. Der Rest ist simpel: Im Durchschnitt überleben mehr von den schnellen als von den langsamen Gazellen. Sie kommen deshalb häufiger zur Fortpflanzung als die langsamen Tiere. Ähnlich wie bei der oben beschriebenen Hundezucht wird die Fortpflanzung der schnellsten Tiere innerhalb der Population begünstigt – allerdings allein durch den Druck der natürlichen Auslese. Sie wird durch die Umweltbedingungen bestimmt, in diesem Fall durch das hungrige Löwenrudel. Es wird zwar länger dauern als bei einer gezielten Zucht, aber über viele Generationen hinweg werden die Gazellen in diesem Tal immer schneller. Eine bestimmte Eigenschaft ist zum Überlebensvorteil für die Gazellen geworden und setzt sich von Generation zu Generation immer mehr durch. Da sich diese Eigenschaft in der Gemeinschaft ausbreitet, sorgt sie dafür, dass die Tiere besser an die veränderte Umweltbedingung „Löwenrudel im Tal“ angepasst sind.
Dies gilt auch für andere Eigenschaften, vorausgesetzt, sie bringen einen Vorteil beim Überleben und bei der Fortpflanzung. Die Gazellen beispielsweise, die durch ihre Fellfarbe am besten getarnt sind, werden am seltensten von den Raubtieren erkannt und erjagt. Auch diese Eigenschaft wird sich also durchsetzen. Deshalb weist das Fell der meisten Tiere Farben und Muster auf, die das Tier gut tarnen.
20 Kapitel 2 · Die Evolution der Sinne
Selbstverständlich gelten die Regeln der natür- Deshalb enthält der Teil ihrer Netzhaut, auf
lichen Auslese auch für die Löwen. Langsame den der Horizont abgebildet wird, besonders
oder schwache Jäger erbeuten kein Wild und viele Sinneszellen und liefert so ein besonders
2 verhungern. Die Tiere, die schnell und stark gutes Bild.
genug sind, um ihre Beute zu erlegen, werden
Im Gegensatz dazu haben die jagenden
ihre Brut besser aufziehen können und sich Tierarten ihre Sinnesorgane für die Jagd op-
stärker fortpflanzen. Sie vererben ihre posi- timiert. So verlagerten sich bei den meisten
tiven Eigenschaften an die Nachkommen des Raubtieren die Augen während der Evolution
Löwenrudels. Evolution beruht also auf der von der Seite des Kopfes nach vorn und stehen
Kombination zweier Vorgänge: erstens der nun frontal (.  Abb. 2.9). Wie wir in 7  Kap. 7
spontanen Veränderung der Erbinformation – sehen werden, ermöglicht das Sehen der Beute
sie erfolgt zufällig – und zweitens der Auslese mit zwei Augen eine besonders effiziente Ent-
durch die Umweltbedingungen – sie erfolgt fernungsbestimmung. Die Beute kann sicherer
ganz und gar nicht zufällig, wie wir an unserem angesprungen und gepackt werden. Auch die
Beispiel gesehen haben. Vielmehr zwingt die anderen Sinne wurden während der Evolution
natürliche Auslese – der Selektionsdruck – die optimiert. Sowohl Gazellen als auch Löwen
Eigenschaften der Organismen langsam, aber haben einen hochentwickelten Geruchs- und
sicher in eine bestimmte Richtung.
Gehörsinn. Aber nicht jede Sinnesleistung
bietet automatisch Vorteile in der Evolution.
2.2.4  Die Eigenschaften unserer Sinnessysteme und die Verarbeitungsstrategien unseres Gehirns sind ein
So würde es einer Gazelle beispielsweise gar nichts nutzen, wenn sie besonders hohe Töne wahrnehmen könnte, denn Löwen geben keine hohen Töne von sich. Diese Eigenschaft würde sich also in dieser Umweltsituation
Produkt der Evolution
nicht durchsetzen. Erst wenn plötzlich Raub-
tiere ins Tal einwanderten, die sich für die Jagd
Es ist leicht einzusehen, dass gerade Sinnes- mit hohen Piepstönen verständigten, brächte
leistungen unter einem starken Selektions- diese Eigenschaft vielleicht einen Selektions-
druck stehen und dadurch optimiert werden. vorteil.
Schließlich nehmen die Gazellen in unserem
Ein weiterer Schutzmechanismus für Beu-
Beispiel, wie alle Lebewesen, ihre Umwelt mit tetiere besteht darin, dem Jäger das Aufspüren
ihren Sinnen wahr. Diese Wahrnehmung er- zu erschweren – sprich, sich gut zu tarnen (Mi-
möglicht es, der Gefahr durch die Löwen zu mese). Dazu zählen Tarnfarben im Fell oder
entgehen. Umgekehrt benötigen Raubtiere, Federkleid ebenso wie das vollkommene Ver-
wie die Löwen, hochentwickelte Sinnesorgane, ändern der Gestalt (.  Abb. 2.10).
um Beute aufzuspüren und zu erjagen. Die ur-
Das Wettrüsten der Sinnes- und Gehirn-
alte Geschichte vom Fressen und Gefressen- leistungen macht bei dem Individuum nicht
werden führte also zu einem Wettrüsten der halt. Bei den Löwen jagen bekanntermaßen die
Sinnes- und Gehirnleistungen. Und: Da prak- Weibchen im Team. Sie haben hochkomplexe
tisch jede Tierart auf dem Speiseplan einer an- Jagdstrategien entwickelt, die es ihnen erlau-
deren Spezies steht, gilt diese Entwicklung für ben, Beute sicherer zu erjagen als im Allein-
alle Tierarten. Tiere, die gejagt werden, setzen gang.
besonders auf Frühwarnsysteme. Ihre Augen
Gehen wir von dem Gazellen/Löwen Pro-
sitzen meist seitlich am Kopf und erlauben blem zu einer allgemeinen Betrachtungsweise
ihnen fast einen Rundumblick (.  Abb. 2.8). über. Welche grundsätzlichen Eigenschaften
Für Tiere, die in der Steppe leben, ist es sinn- eines Sinnessystems stellen für das Überleben
voll, den Horizont immer gut zu überwachen, einen besonderen Vorteil dar und setzen sich
um anschleichende Jäger schnell zu erkennen. deshalb generell in der Evolution durch? Sicher
2.2 · Die Evolution der Sinne
21
2
..   Abb. 2.8  Bei vielen Tieren stehen die Augen seitlich. Dadurch ist es ihnen möglich, einen großen Teil ihrer Umgebung gleichzeitig zu beobachten und bei Gefahr frühzeitig zu fliehen. Das Chamäleon ist ein
Spezialfall. Seine Augen sind extrem beweglich. Es kann sogar ein Auge nach vorn und das andere gleichzeitig nach hinten drehen. Es hat einen „Rundumblick“. (© Erik Leist, Universität Heidelberg)
spielt die Empfindlichkeit eine große Rolle. Eine Katze braucht hochempfindliche Lichtsinneszellen, die Photorezeptoren, um nachts jagen zu können. Nachtaktive Raubtiere, zu denen alle Raubkatzen gehören, sind deutlich lichtempfindlicher und können bei Sternenlicht viel besser sehen als wir. Auch die Überlebenschance der Beute steigt mit der Empfindlichkeit ihrer Sinne. Aber Empfindlichkeit ist nicht alles. Die meisten Jäger müssen sich beim Jagen auf ihre Beute zu bewegen (wenn
wir von Tieren absehen, die, wie die Netzspinnen, geduldig auf ihr Opfer warten). Dabei wird das Bild des Jägers auf der Netzhaut des Opfers größer. Die Form seines Abbildes verändert sich, weil er bei der Jagd seine Gliedmaßen bewegt. Vielleicht verursacht er bei der Attacke plötzlich Geräusche wie das Rascheln im Laub oder das Knacken eines Zweiges. All diesen Dingen ist eines gemein: Veränderung!
Genau dafür wurden die Sinnessysteme in der Evolution optimiert: das Erkennen von
22 Kapitel 2 · Die Evolution der Sinne
2
..   Abb. 2.9  Bei einigen Tierarten stehen die Augen nicht seitlich, sondern frontal. Die Bildfelder der beiden Augen überlappen dadurch sehr stark, sind aber nicht identisch. Anhand der leichten Unterschiede zwischen den beiden Bildern kann das Gehirn die Entfernung von Objekten sehr genau berechnen. Jagende Tiere besitzen frontal stehende Augen, damit sie ihre Beute besser greifen können. Die meisten Primaten (zu
den Primaten zählen die Affen und der Mensch) leben auf Bäumen. In der Entwicklung der Primaten verlagerten sich die Augen nach vorn, um die Entfernung von Ästen und Bäumen genauer bestimmen zu können – eine Grundvoraussetzung für das sichere Springen von Ast zu Ast (unten rechts). (© Erik Leist, Universität Heidelberg)
Veränderung, vor allem von Bewegung. Auch unsere eigenen Sinne bilden da keine Ausnahme. Wenn Sie durch den Wald spazieren, sind Sie von Tausenden von Objekten umgeben: Bäumen, Zweigen, Steinen, Blättern. Es ist unmöglich, alles detailliert zu beobachten.
Aber sobald ein Tier schreit oder etwas im Laub raschelt, sobald sich etwas bewegt, ist Ihre Aufmerksamkeit geweckt. Ganz gleich, wie genau Sie ins Unterholz schauen – oft nehmen Sie ein Tier erst wahr, wenn es sich bewegt. Bei manchen Tierarten hat sich das
2.2 · Die Evolution der Sinne
23
2
..   Abb. 2.10  Drei Beispiele für gute Tarnung (Mimese). Sie erschwert das Aufspüren der Beute. Jedes der gezeigten Tiere ist für seinen Lebensraum optimal
getarnt. Links: Seepferdchen; Mitte: wandelndes Blatt; rechts: Stabheuschrecke. (© Erik Leist, Universität Heidelberg)
Sinnessystem so auf die Wahrnehmung von Veränderungen spezialisiert, dass sie für alles andere praktisch blind sind. Für einen Frosch (.  Abb. 2.11) ist es egal, ob der Himmel gleichmäßig blau oder grau ist. Sein Gehirn ist so klein, dass man ihm kaum unterstellen mag, über die Farbe des Himmels philosophische Betrachtungen anzustellen. Was für ihn zählt, sind Objekte, die sich vor diesem Himmel bewegen. Ein kleines bewegtes Objekt könnte eine Fliege sein, die er erbeuten kann. Ein großes sich bewegendes Objekt könnte ein Storch sein, der ihn fressen will. Das Sehsystem des Frosches ist vollkommen an diese Strategien angepasst. Frösche, und auch viele andere Tiere, nehmen unbewegte Objekte praktisch nicht wahr.
Und noch ein Parameter spielt beim Fressen und Nichtgefressenwerden eine wesentliche Rolle: die Zeit. Das Gehirn kann es sich nicht erlauben, Sinnesinformation in allen De-
..   Abb. 2.11  Das visuelle System von Fröschen ist darauf optimiert, Objekte zu erkennen, die sich bewegen. Unbewegte Objekte nimmt das Tier kaum wahr. (© Erik Leist, Universität Heidelberg)
tails auszuwerten, um zu einer wohlüberlegten Entscheidung zu kommen. Bei dem ersten Anzeichen von Gefahr muss es eine Fluchtreaktion einleiten, sonst kann es zu spät sein. Ein Frosch kann nur durch einen kühnen Sprung seinem Jäger entgehen. Deshalb hat sich in
24 Kapitel 2 · Die Evolution der Sinne
der Evolution eine einfache Strategie durchge-
setzt: Flüchte lieber schnell, auch wenn es sich
möglicherweise um falschen Alarm handelt!
2 Die Mechanismen der Evolution waren dabei
einfach: Die zögerlichen Frösche wurden alle
gefressen und konnten sich nicht fortpflan-
zen. Nur die schnellen Frösche überlebten und
gaben die Gene, die ihnen die Flucht ermög-
lichten, an die Nachkommen weiter. Die Folge dieses Überlebensdruckes ist: In der Verarbeitungsstrategie des Gehirns kommt Geschwin-
..   Abb. 2.12  Der blinde Höhlenfisch lebt in einer Welt ohne Licht. Er besitzt keine Augen. Während der Entwicklung der Jungtiere entstehen zwar Augenanla-
digkeit vor Genauigkeit! Auch unser Gehirn gen, die dann aber wieder verkümmern. Die blinden
setzt auf diese Strategie. Nicht immer geht es in der Evolution da-
rum, dass alles größer, schneller, stärker und empfindlicher wird. Durch die Evolution passt
Höhlenfische stammen also von Fischen ab, die sehen konnten. Die Augen des Höhlenfisches bildeten sich während der Evolution zurück, weil sie nicht mehr gebraucht wurden. Insofern spiegelt die Individualentwicklung des Höhlenfisches die Entwicklung seiner Art
sich vielmehr jede Art optimal an ihre Le- wider. (© Erik Leist, Universität Heidelberg)
bensbedingungen an. Die Zecke aus der Gar-
tenidylle in 7  Kap. 1 ist beispielsweise klein, unscheinbar, blind und unendlich viel schwächer als ihre Opfer. Dennoch werden auch die stärksten Löwen von solchen Parasiten befallen, gerade weil sie so klein und unscheinbar sind und somit kaum entdeckt werden. Die Zecken haben seit Hunderten von Millionen Jahren in der Evolution überlebt, weil ihre Eigenschaften optimal an ihre Lebensbedingungen angepasst sind. Eine 30 cm große Monsterzecke im Gras hätte den Überraschungseffekt nicht wirklich auf ihrer Seite.
Auch andere Arten zeigen, dass „mehr“ in der Evolution nicht immer „besser“ ist. Bestimmte Fische leben in Seen in tiefen Höhlen, in die kaum Tageslicht eindringt. Unter diesen Bedingungen sind Augen recht sinnlos. Im Gegenteil, wie wir alle aus eigener Erfahrung wissen, sind Augen sehr empfindliche Schwachstellen in unserem Körper. Die Ressourcen eines Organismus sind beschränkt. Es ist in dieser Situation sinnvoller, nicht in Augen zu investieren, die ohnehin nie etwas sehen wer-
Interessanterweise werden die Augen in der Embryonalentwicklung der Höhlenfische aber oft noch angelegt. Dies ist eine wichtige Tatsache. Sie zeigt, dass es nicht von Anfang an das „Schicksal“ dieser Fische war, augenlos zu sein. Die embryonale Augenanlage beweist, dass der Fisch von Vorfahren abstammt, die vor Millionen von Jahren in hellen Seen lebten und hochentwickelte Augen hatten. Während der Embryo sich weiterentwickelt, verkümmern die Augen dann aber vollständig. Auch beim Maulwurf sind die Augen verkümmert (wenn auch nicht vollständig) und durch Hautfalten gut geschützt.
Die Evolutionsgeschichte ist voll von solchen Beispielen, in denen Organe oder Leistungen, die für die Vorfahren einmal wichtig waren, unter geänderten Lebensbedingungen keinen Vorteil mehr bringen und als „Ballast“ entsorgt werden. Sie zeigen eines ganz klar: Die Evolution ist nie gerichtet, und sie ist nie abgeschlossen. Sie ist vielmehr eine ewige Baustelle.
den, sondern die frei gewordenen Ressourcen
z. B. in die Produktion von Keimzellen und
damit Nachkommen zu stecken. Die Fort- 2.2.5  Kinder der Evolution
pflanzungseffizienz wird dadurch gesteigert,
und das ist es, was in der Evolution zählt. Diese Die Sinne der Tiere entwickelten sich also
Höhlenfische brauchen keine Augen mehr abhängig von ihrem Lebensraum und den
und besitzen deshalb auch keine (.  Abb. 2.12). Lebensumständen. Fledermäuse erbeuten
2.2 · Die Evolution der Sinne
25
2
..   Abb. 2.13  Fledermäuse finden ihre Beute mittels einer hochentwickelten Echoortung. Sie können dadurch in absoluter Dunkelheit jagen. (© Valeriy Kirsanov/Adobe Stock)
..   Abb. 2.14  Das Seitenlinienorgan ist ein mechanosensitives Sinnesorgan, das man bei wasserlebenden Wirbeltieren wie Fischen oder Amphibien findet. Es informiert seinen Träger über Wasserströmungen, die durch andere Objekte ausgelöst werden. (© AlexRaths/iStock)
Seitenlinienorgan
nachts in absoluter Dunkelheit im schnellen Flug Insekten. Sie haben dazu eine Art Echolot entwickelt. Sie stoßen Ultraschalllaute aus, die zu hoch sind, um von uns gehört zu werden, und lokalisieren ihre Beutetiere aufgrund des Echos, das von ihnen zurückgeworfen wird. Fledermäuse haben deshalb in der Evolution sehr große und hochempfindliche Ohren entwickelt (.  Abb. 2.13; siehe auch 7  Kap. 8). Im Gegenzug haben auch bestimmte Nachtfalter, die auf dem Speiseplan der Fledermäuse stehen, die Fähigkeit entwickelt, Ultraschall wahrzunehmen. Wenn sie die Schreie der Fledermäuse hören, lassen sie sich im Flug sofort fallen und entgehen so ihren von hinten heranschießenden Jägern. Wieder ein klarer Fall von Wettrüsten in der Sinneswelt.
Tiere, die in schlammigen und trüben Gewässern leben, können sich kaum optisch orientieren. Viele dieser Arten haben deshalb andere Mechanismen entwickelt, um
ihre Umwelt wahrzunehmen. Manche haben einen elektrischen Sinn. Haifische erkennen die schwachen elektrischen Felder, die jeden Organismus umgeben, und lokalisieren so andere Fische, selbst wenn diese sich im Meeresboden eingegraben haben. Auch das sogenannte Seitenlinienorgan ist eine Anpassung an das Wasserleben (.  Abb. 2.14). Man findet es bei Fischen und bei Amphibien, die im Wasser leben. Es handelt sich um eine Anordnung von Drucksensoren in der Haut. Sie erlauben es, Strömungen zu vermessen, die auf die Gegenwart von Objekten schließen lassen. Das System ist so gut, dass Fische damit die Oberfläche von Objekten regelrecht abtasten können, ohne sie berühren zu müssen.
Diese Beispiele zeigen, dass alle Lebewesen, wir Menschen eingeschlossen, das Produkt einer sehr langen Evolution sind. Im Laufe dieser Evolution wurden, und werden nach wie vor, die Eigenschaften je-
26 Kapitel 2 · Die Evolution der Sinne
des Organismus für das Überleben in seiner lometern zurücklegen und genau den Baum
Umwelt angepasst. Diese Anpassung schließt wiederfinden, in dem sie im Sommer zuvor
geradezu zwangsweise die Sinnesorgane mit gebrütet haben. Unfassbare Leistungen hoch-
2 ein, denn sie sind es, die den Organismus entwickelter Sinnessysteme!
auf seine Umwelt reagieren lassen. Hieraus
leitet sich eine interessante Konsequenz ab,
die uns aber im Alltag nur selten gegenwär- 2.2.6  „Wer hat’s erfunden?“
tig ist: So unterschiedlich die verschiedenen
Lebensformen auf unserem Planeten sind, so (Nein, diesmal nicht die Schweizer.) Wenn
verschieden ist auch ihre Wahrnehmung ein wir hier von Sinnen reden, meinen wir natür-
und derselben Wirklichkeit. Eine Zecke hat lich die Sinnesorgane, wie wir sie von Tieren
keine Ahnung, dass es über ihr einen blauen oder uns Menschen kennen. Aber die Not-
Himmel mit weißen Wolken gibt, wie schön wendigkeit, auf Umweltreize zu reagieren,
Amseln singen und wonach Rosen duften. bestand bereits lange bevor es die ersten Tiere
Und wir können uns nicht vorstellen, was gab. Schon für die ersten Zellen, die auf der
eine Taube empfindet, die sich am Magnet- Erde entstanden, war es vorteilhaft, auf Reize
feld der Erde orientiert, oder was ein Fisch aus der Umwelt reagieren zu können. Sie
wahrnimmt, während er die Umgebung mit brauchten Nährstoffe, um wachsen und sich
seinen Seitenlinienorganen abtastet.
teilen zu können. Wer Nährstoffe detektieren
Der Grund, warum wir keine magneti- kann und sich auf die Nährstoffquelle zu statt
schen oder elektrischen Felder wahrnehmen von ihr weg bewegt, hat einen klaren Selek-
können, ist einfach: Diese wahrzunehmen, tionsvorteil. Die chemische Detektion biolo-
war bisher für unser Überleben nicht not- gisch wichtiger Substanzen war deshalb einer
wendig. Es brachte uns Menschen folglich der ersten „Sinne“, der sich entwickelte. Wer
keinen Vorteil, Sinnesorgane dafür zu ent- wie ein Pantoffeltierchen um ein Hindernis
wickeln. Unsere Ausstattung mit Sinnen und herum schwimmen oder wie eine Amöbe auf
die Art und Weise, wie wir unsere Umwelt einem Untergrund wandern will, muss auf
wahrnehmen, haben sich in der Evolution als mechanische Reize reagieren können – das
brauchbar und sinnvoll herausgestellt. Aber „Fühlen“ war geboren. Ebenfalls sehr früh
eines ist klar: Unsere Sinnesorgane liefern uns entwickelten sich Zellen, die auf Licht reagie-
nur Teile eines großen Spektrums an mögli- ren und sich zur Lichtquelle hin oder von ihr
cher Information aus der Wirklichkeit. Unser weg bewegen konnten. Lichtempfindlichkeit
Spektrum ist breiter als das der Zecke oder finden wir bereits bei bestimmten Bakterien-
des Frosches, aber dennoch begrenzt. Wir arten, denn sie nutzen, ähnlich wie die Pflan-
müssen uns darüber klar sein, dass es nicht zen, das Licht für die Energieerzeugung. Die
„die ganze Wirklichkeit“ repräsentiert! Die Idee, auf Umweltreize zu reagieren, ist also
Welt um uns herum wird durch unsere Sin- keine Erfindung der heutigen „modernen“
nesorgane „gefiltert“, und nur das, was durch Organismen. Unsere Sinne kamen nicht ur-
diesen Filter passt, können wir wahrnehmen. plötzlich aus dem Nichts. Als sich mehrzel-
Für viele Reize sind wir einfach nicht emp- lige Organismen wie die Tiere entwickelten,
fänglich. Möglicherweise werden wir dadurch konnten sie vielmehr auf eine gut entwickelte
von unsinnigen und unwichtigen Reizen Palette molekularer und zellulärer Prozesse
„verschont“. Anderseits, wer weiß schon, was zurückgreifen, die seit Anbeginn der Evo-
uns alles entgeht? Wir können es bestenfalls lution zur Detektion von Umweltreizen zur
ahnen, wenn wir über die Sinnesleistungen Verfügung standen. Unsere Sinneswahrneh-
der Tiere staunen: Spürhunde, die vermisste mung hat ihre Wurzeln in unseren allerersten
Menschen unter meterdicken Schneelawinen Vorfahren, die vor drei oder vier Milliarden
aufspüren, Zugvögel, die Tausende von Ki- Jahren auf der Erde lebten.
2.3 · Jeder auf seine Art – die Leistungen unserer Sinne sind höchst…
27
2
2.3  Jeder auf seine Art – die Leistungen unserer Sinne sind höchst unterschiedlich
2.3.1  Zwei Sinne im Vergleich
Kommen wir wieder zu unseren eigenen Sinnen zurück. Unsere Sinne sind in Bezug auf ihre Leistungsfähigkeit und ihre physiologische Funktion höchst unterschiedlich. Doch gleich, wie unterschiedlich sie sind, beim genauen Hinsehen erkennen wir in allen Fällen ganz deutlich, wie sie von der Evolution zu dem geformt wurden, was sie heute sind. Vergleichen wir dazu den Geschmackssinn und das Sehen.
Der Geschmack ist einer der ältesten Sinne. Schon lange bevor Organismen sehen oder hören konnten, mussten sie Nahrung finden. Unser Geschmackssinn hat nur wenige, klar umrissene Aufgaben (7  Kap. 5). Er prüft die Qualität und die Bekömmlichkeit der Nahrung. Er löst Verdauungsreflexe aus. Wenn etwas gut schmeckt, „läuft uns das Wasser im Mund zusammen“. Der Speichel liefert Enzyme, die unsere Nahrung schon in der Mundhöhle vorverdauen, und er hilft, den Nahrungsbrei aufzuweichen, damit er leichter geschluckt werden kann. Außerdem kontrolliert der Geschmackssinn die Nahrungsaufnahme. Der Geschmackssinn kann nur wenige Substanzen erkennen, die sich beim Essen im Speichel lösen, aber ihre Auswahl ist bezeichnend und wurde von der Evolution diktiert (.  Abb. 2.15).
Um zu überleben, braucht ein tierischer Organismus Nahrung, die ausreichend Kalorien enthält, z. B. in Form von Zucker oder
anderen Kohlenhydraten, außerdem Proteine und Aminosäuren. Schließlich benötigt der Organismus Mineralien, vor allem Kochsalz. (In 7  Kap. 3 werden wir erfahren, dass unsere Körperflüssigkeiten im Wesentlichen Salzlösungen sind.) Der Bedarf an diesen Substanzen ist so essenziell, dass sich in der Evolution zwei Mechanismen durchgesetzt haben. Der erste Mechanismus stellt sicher, dass unsere Geschmackszellen genau diese Stoffe in unserer Nahrung aufspüren können. Der zweite Mechanismus stimuliert die Aufnahme dieser ernährungsphysiologisch wichtigen Nahrungsbestandteile. Sobald unsere Geschmackszellen an das Gehirn melden, dass Zucker oder Salz in unserer Nahrung ist, setzt es bestimmte Botenstoffe frei, die ein Lustgefühl auslösen. Es verleitet uns dazu, ja es belohnt uns praktisch dafür, die Nahrung aufzunehmen. Ein süßer Schokoriegel oder eine knackige Salzstange sind für uns also nur aus einem einzigen Grund ein angenehmes Geschmackserlebnis: weil Zucker und Salz biologisch notwendig für uns sind. Umgekehrt sind saure Früchte meist unreif und unbekömmlich, bittere Nahrung ist oft giftig. Deshalb haben in der Evolution die Tiere überlebt, bei denen stark saure und bittere Nahrung Abscheu und Würgen, ja sogar Erbrechen hervorrufen.
Kurz, unser Geschmackssinn detektiert nur wenige Substanzen und ist vergleichweise einfach organisiert. Aber er ist kein objektiver Beobachter, der nur Information liefert. Er erzeugt Verhalten, er kontrolliert uns. Die Gehirnstrukturen, die dieses Verhalten erzeugen, wurden von der Evolution geformt und sind bereits vor der Geburt in jedem von uns
..   Abb. 2.15  Unser Geschmackssinn kann nur wenige Geschmacksqualitäten unterscheiden: sauer, bitter, süß, umami (der Geschmack von Aminosäuren oder Proteinen) und salzig. (Von links nach rechts: be-
arbeitet nach © atoss/Adobe Stock, © Stocksnapper/ Adobe Stock, © Ljupco Smokovski/Adobe Stock, © Mara Zemgaliete/Adobe Stock, © Harald Biebel/Adobe Stock)
28 Kapitel 2 · Die Evolution der Sinne
..   Abb. 2.16 Viele
Tiere werben in der
Balz mit optischen Rei-
zen. Dazu zählt das
2
prächtige Gefieder des
Pfaues ebenso wie der
knallig rot gefärbte
Kehlsack des Fregatt-
vogels. (Links: © Erik
Leist, Universität Hei-
delberg; rechts: © Ste-
fan Balk/Adobe Stock)
fix und fertig angelegt. Schon Neugeborene schmatzen genüsslich, wenn man ihnen einen Tropfen Zuckerlösung auf die Zunge träufelt, spucken und schreien aber, wenn der Tropfen bitter schmeckt. In einer Welt, in der es Zucker im Überfluss gibt und Menschen immer dicker werden, müsste uns unser Geschmackssinn auch nicht mehr stimulieren, Süßes zu essen. Da aber während des größten Zeitraums der menschlichen Entwicklung kalorienreiche und hochwertige Nahrung knapp war, tut er das, wofür er von der Evolution perfektioniert wurde: Er animiert uns dazu, gerade die Lebensmittel zu uns zu nehmen, die viel Energie enthalten – und dies nur, um unsere Überlebenschancen in den Zeiten zu erhöhen, die früher Alltag waren: tagelanger Hunger.
Verglichen mit dem Geschmackssinn ist die Leistung des visuellen Systems erheblich vielfältiger. Das Sehen ist ein Fernsinn, mit dem wir sogar unvorstellbar weit entfernte Sterne sehen können. Die Informationsverarbeitung beim Sehen hat einen besonders hohen Grad an Komplexität erreicht. Unser visueller Sinn unterscheidet nicht nur Reize unterschiedlicher Helligkeit oder Farbe, sondern ermöglicht es uns auch, Objekte und ihre Entfernung zu bestimmen, und er liefert Informationen über die räumliche Struktur unserer Umwelt. Das Sehen spielt eine wichtige Rolle in der Interaktion von Organismen. Viele
Tiere stellen z. B. im Balz- und Paarungsverhalten optische Reize zur Schau (.  Abb. 2.16).
Auch bei uns spielt das Sehen eine wichtige Rolle bei der Interaktion mit anderen Menschen. Mimik und Gestik tragen wesentlich zu unserer nichtverbalen Kommunikation bei. Ein Pantomime kann ohne Worte ganze Geschichten erzählen. All das zeigt, dass das visuelle System eine Fülle von Aufgaben erledigt. Wir vertrauen unseren Augen besonders, weil wir vermuten, dass das Sehen objektive Informationen liefert. Aber Vorsicht: Unser Sehsinn ist ebenfalls ein Produkt der Evolution. Auch er wurde dafür optimiert, unsere Überlebenschancen zu erhöhen. Deshalb sind wir sehr gut darin, Veränderungen, Unterschiede oder Bewegung zu erkennen und die Bahn sich bewegender Objekte vorherzusagen. Diese Information nutzen wir, wenn wir z. B. einen Ball fangen wollen, der auf uns zu fliegt. Wie es hingegen um die Objektivität unseres Sehsinnes tatsächlich bestellt ist, können Sie anhand von .  Abb. 2.17 testen.
Die Täuschung in .  Abb. 2.17 ist (wie die optischen Täuschungen in 7  Kap. 7 und 12) eine direkte Konsequenz des Evolutionsdruckes, unter dem unser Sehsystem stand. Die optischen Täuschungen zeigen, welche Auswertestrategien sich in der Evolution als sinnvoll herausgestellt haben. Sehr oft ist es für das Sehsystem z. B. wichtig, Kontraste zu verstärken
2.3 · Jeder auf seine Art – die Leistungen unserer Sinne sind höchst…
29
2
..   Abb. 2.17  An welchem der beiden Tische würden Sie Ihre Gäste lieber bewirten? Am linken oder am rechten Tisch? Machen Sie sich nicht zu viele Gedanken deswegen. Auch wenn der linke Tisch lang gestreckt wirkt und der rechte Tisch eher quadratisch anmutet, die beiden Tischplatten sind absolut identisch! Sie können es mit einem Lineal nachprüfen oder eine Tischplatte abpausen und auf die andere legen. Wie kann es zu einer solch krassen Fehleinschätzung kommen? Erstens schätzen wir horizontale und vertikale Linien unterschiedlich ein. Das ist vermutlich die Folge eines Schutzmechanismus, der sich in der Evolution als positiv herausgestellt hat. Da wir nicht fliegen können, sind Höhen für uns gefährlich. Wir können von einem hohen Baum fallen oder in einen Abgrund stürzen. Unser Gehirn warnt uns vor dieser Gefahr, indem es uns Ausdehnungen in der Senkrechten überproportional
wahrnehmen lässt. In der perspektivischen Darstellung der Tische betrifft das die Ausdehnung nach hinten. Der in Wirklichkeit längliche Tisch wirkt deshalb in der linken Abbildung noch länger. In der rechten Abbildung ist er um 90° gedreht. Deshalb wird die kurze Seite des Tisches „verlängert“, wodurch er eher quadratisch wirkt. Zweitens sind die Tische falsch dargestellt. Ein rechteckiger Tisch würde sich in einer perspektivischen Darstellung nach hinten verjüngen. Unser Gehirn nutzt diese perspektivische Verzerrung zur Rekonstruktion der Tiefenwahrnehmung. Diese Verjüngung fehlt hier aber, da die Tische durch zwei Parallelogramme dargestellt sind. Unser Gehirn ist mit diesem Fehler überfordert. Der automatische Kompensationsmechanismus führt deshalb zu einer verzerrten Wahrnehmung der Tische. (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich; nach Shepard)
und Unterschiede zwischen Objekten hervorzuheben. Nur so können wir den b­ raun-­grauen Wolf erkennen, der vor einem ähnlich braungrauen Baum steht und uns möglicherweise fressen will. Die wirkliche relative Helligkeit von Objekten bleibt bei diesen Auswerteroutinen auf der Strecke (.  Abb. 2.18). Sie ist schließlich für das Überleben meist ohne Belang. In der Evolution haben die Organismen überlebt, deren Gehirne Unterschiede betont haben. Deshalb nehmen wir die Welt so wahr, dass es uns beim Überleben hilft.
Was wir hier stellvertretend für zwei Sinne diskutiert haben, trifft auf jeden unserer Sinne zu. Alle wurden unter dem Selektionsdruck der Evolution dazu entwickelt, zum Überleben des Organismus und zum Überleben der Art beizutragen. Wir werden auf diese Aspekte in 7  Kap. 5 bis 11 eingehen. Um unsere Sinne aber wirklich verstehen zu können, müssen wir uns zuvor mit ein paar Grundlagen beschäftigen.
2.3.2  Vom Sinnesreiz zum Verhalten
Will man Reize detektieren, braucht man dafür spezialisierte Sinnesorgane. Sie sind aber nur der erste Schritt auf dem Weg zum Erfolg. Die Information, die in den Reizen steckt, muss sinnvoll verarbeitet werden, und das Gehirn muss aufgrund dieser Information das Verhalten des Organismus so steuern, dass er den größtmöglichen Nutzen daraus zieht. Wir wollen im Folgenden überlegen, wie dies geschehen könnte. Bleiben wir bei dem Beispiel der Zecke aus 7  Kap. 1, die den Grashalm loslässt, wenn sie Buttersäure riecht. Hier handelt es sich um eine einfache Verhaltensreaktion, die direkt von einem Sinnesreiz ausgelöst wurde – in etwa vergleichbar mit einem automatischen Türöffner im Kaufhaus, der auf einen nahenden Kunden reagiert. Technisch ist dies leicht
30 Kapitel 2 · Die Evolution der Sinne
2
..   Abb. 2.18  Demonstration des Simultankontrasts. Die drei Kreise sind gleich hell, erscheinen uns aber aufgrund der wechselnden Hintergrundhelligkeit unterschiedlich. Damit wir Objekte besser erkennen kön-
nen, verstärkt unser Sehsystem die Kontraste. Dies geht natürlich zu Lasten der Wirklichkeit. (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich)
Detektor
»Festklammern!«
»Loslassen!«
Beine
..   Abb. 2.19  Schematische Darstellung eines Schaltkreises, der Buttersäure detektieren und eine Verhaltensreaktion auslösen soll. (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich)
zu bewerkstelligen. Wenn ein Ingenieur so einen Mechanismus für eine „künstliche Zecke“ bauen müsste, würde er dieses Problem vielleicht wie in .  Abb. 2.19 gezeigt lösen. Er würde einen Schaltkreis bauen, mit dem er über elektrische Kabel zwei unterschiedliche Signale an die Zeckenbeine schicken kann: „Festklammern!“ und „Loslassen!“. Dann würde er noch einen Detektor entwerfen, der eine „Antenne“ für Buttersäure hat. Außerdem bräuchte der Detektor einen Signalausgang, der aktiv wird, wenn Buttersäuremoleküle an der Antenne ankommen. Diesen Signalausgang würde unser Ingenieur über ein Kabel mit dem Schaltkreis verbinden. Sobald der Detektor auf Buttersäure reagiert, schickt er ein Si­ gnal an den Schaltkreis. Hier legt sich dann ein
Schalter um, und das Signal „Festklammern!“ wird durch das Signal „Loslassen!“ ersetzt.
Interessanterweise hat die Natur diese Aufgabe recht ähnlich gelöst. Allerdings sind die Bauelemente keine Transistoren und Widerstände. Es sind lebende Zellen, die diese Aufgaben leisten: Die Buttersäuredetektoren aus unserem Schaltkreisbeispiel sitzen auf den Beinen der Zecke. Es sind Sinneszellen, und sie sind darauf spezialisiert, Buttersäure zu detektieren. Sie reagieren nicht auf Licht, nicht auf Berührung und nicht auf Töne. Diese Sinneszellen besitzen zelluläre Bausteine, die empfindlich für Buttersäure sind. Diese Bausteine nennen wir Neurobiologen auch Rezeptormoleküle. (Manchmal spricht man auch nur von Rezeptoren, was etwas verwirrend sein kann, denn mit „Rezeptor“ kann auch die gesamte Sinneszelle gemeint sein. Eine Lichtsinneszelle z. B. ist ein Photorezeptor.) Ein Neurobiologe würde sagen, dass Buttersäure der „adäquate Reiz“ für diese Sinneszellen ist und somit der einzige Reiz, auf den diese hochspezialisierten Sinneszellen reagieren.
Fassen wir kurz zusammen: Eine Sinneszelle erzeugt, genau wie der künstliche Detektor, ein Signal, wenn sie Buttersäure erkennt. Dabei haben verschiedene Sinneszellen ganz unterschiedliche molekulare und zelluläre Strategien entwickelt, um auf ihren adäquaten Reiz zu reagieren. Wir werden viele dieser Strategien in den späteren Kapiteln kennen lernen.
Weiterführende Literatur
31
2
Das Signal, das die Sinneszellen bei Detektion eines Reizes erzeugen, ist elektrisch und wird über einen kabelartigen Fortsatz der Zelle ins Gehirn (analog unserem Schaltkreis) weitergeleitet. Dieser „Gehirnschaltkreis“ besteht ebenfalls aus Nervenzellen. Einige Nervenzellen schicken wiederum kabelartige Fortsätze an die Muskulatur der Zeckenbeine und kon­ trollieren durch diese „Verkabelung“ so das Verhalten der Zecke.
Um besser zu verstehen, wie diese Prozesse im Nervensystem ablaufen, müssen wir wissen, wie Sinneszellen und Nervenzellen funktionieren. Im nächsten Kapitel besuchen wir
das Labor eines Neurowissenschaftlers. Dort werden wir sehen, wie die Eigenschaften von Sinnes- und Nervenzellen untersucht werden und was man daraus lernen kann.
Weiterführende Literatur
Darwin C (1859) On the origin of species. Murray, London Darwin C (1860) Deutsche Ausgabe: Entstehung
der Arten. Schweizerbart’sche Verlagshandlung, Stuttgart Shepard RN (1990) Mind sights: original visual illusions, ambiguities, and other anomalies. Freeman & Company, New York
33
3
Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht
3.1 Labor eines Neurowissenschaftlers – 35
3.2 Labor 1: Die wunderbare Welt der Nervenzelle – 37 3.2.1 Nervenzellen sind die Funktionseinheiten des Gehirns – 37 3.2.2 Aufbau einer Nervenzelle – 37 3.2.3 Was macht die Nervenzelle zur Nervenzelle? – 40 3.2.4 Warum können Nervenzellen Signale übertragen? – 44
3.3 Labor 2: Von Ionen und Membranen – wie Nervenzellen eine elektrische Spannung aufbauen – 45
3.3.1 Ionen sind die Grundlage für elektrische Signale in Nervenzellen – 45
3.3.2 Ionenpumpen bauen Unterschiede zwischen dem Inneren der Zelle und ihrer Umgebung auf – 47
3.3.3 Ionenkanäle sind elektrische Schalter in der Zellmembran – 48
3.4 Labor 3: Aktionspotenziale sind die Sprache unseres Nervensystems – 51
3.4.1 Die Membranspannung spiegelt die Aktivität einer Nervenzelle wider – 51
3.4.2 Aktionspotenziale leiten Signale über lange Strecken – 52
3.5 Labor 4: Wie Nervenzellen Information austauschen – 58
3.5.1 Synapsen übertragen die Information chemisch – 58
© Springer-Verlag GmbH Deutschland, ein Teil von Springer Nature 2019 S. Frings, F. Müller, Biologie der Sinne, https://doi.org/10.1007/978-3-662-58350-0_3
3.6 Labor 5: Wie man mit Nervenzellen einen Hochleistungsrechner baut – 61
3.6.1 Die Grundlagen des neuronalen Rechnens: Konvergenz und Divergenz, Erregung und Hemmung – 61
3.6.2 Der Rechner in der Nervenzelle – 64 3.6.3 Die schreckhafte Maus oder die Rückwärtshemmung
als Notbremse – 66
Weiterführende Literatur – 67
3.1 · Labor eines Neurowissenschaftlers
35
3
Unsere Sinneszellen und Nervenzellen sind darauf spezialisiert, Information aufzunehmen, weiterzuleiten und zu verarbeiten. Sie verwenden dazu einen neuronalen Code, der aus elektrischen und chemischen Signalen besteht. Wie diese Signale erzeugt werden und wie man den Code versteht, wollen wir in diesem Kapitel darstellen. Die Neurowissenschaft hat, wie jede andere Wissenschaft auch, eine eigene Sprache. Wir werden, wo immer es geht, die Vorgänge in Sinnes- und Nervenzellen so einfach wie möglich erklären und „Fachchinesisch“ vermeiden. Andererseits ist es sinnvoll, einige Fachbegriffe einzuführen, denn sie beschreiben komplizierte Sachverhalte klarer und vor allem kürzer als ein drei Zeilen langer Satz. Sie können diese Begriffe jederzeit auch im Wörterbuch am Ende des Buches nachschlagen. Für die Leser, die sich bereits in der Materie auskennen, mögen die Details in diesem Kapitel alte Bekannte sein, für andere Leser ist die Welt der Neurowissenschaft vielleicht vollkommen neu und fremd. Lassen Sie sich bitte nicht entmutigen, wenn sich Ihnen nicht jedes Detail in diesem Kapitel sofort erschließt! Sie können den größten Teil des Buches auch so mit Genuss und Erkenntnisgewinn lesen. Um den roten Faden nicht zu verlieren, finden Sie zahlreiche Detailinformationen in Boxen. Diese Boxen sind keinesfalls unwichtig oder uninteressant! Aber möglicherweise ist es für Sie übersichtlicher, zuerst einmal den Haupttext des Kapitels in einem Rutsch zu lesen und in einem zweiten Durchgang die Boxen.
3.1  Labor eines Neurowissenschaftlers
Heute ist Tag der offenen Tür im Institut für Neurobiologie. Gerade hat eine Besuchergruppe das Gebäude betreten und ist von einem wissenschaftlichen Mitarbeiter in ein Labor geführt worden. Schließen wir uns dieser Gruppe bei der Führung durch die Welt der Sinnes- und Nervenzellen an. Die Gruppe
blickt sich interessiert im Labor um. „Hier sehen Sie einen typischen sogenannten elektrophysiologischen Messstand“, erklärt der Führer gerade (.  Abb. 3.1).
„Herzstück des Messstandes ist ein Mikroskop mit einer Videokamera. Der ganze Aufbau befindet sich auf einem schwingungsfrei gelagerten Tisch, damit sich die Erschütterungen des Bodens nicht auf das Mikroskop übertragen, denn hier müssen wir auf einen tausendstel Millimeter genau arbeiten. Auf dem Mikroskoptisch befindet sich eine kleine Messkammer, in der sich Nervenzellen in einer Nährlösung befinden. Die Videokamera ist mit dem Bildschirm verbunden. Er zeigt einen Ausschnitt aus der Messkammer, der durch das Mikroskop stark vergrößert ist. Die Zellen, die Sie sehen, sind Sinneszellen einer Zecke. Wir können die Zellen in kleinen Schalen in Nährlösungen wachsen lassen. Diese Zellen haben etwa einen Durchmesser von einem fünfzigstel oder einem hundertstel Millimeter. Achten Sie auf die Fortsätze, die vom Zellkörper ausgehen. Solche Fortsätze sind typisch für Nervenzellen. Das Ziel des Experiments besteht darin, die Aktivität einer dieser Zellen zu registrieren. Die Aktivität einer Nervenzelle ist im Prinzip ein elektrischer Vorgang. Deshalb können wir das elektrische Signal mit einer feinen Messelektrode registrieren. Der Experimentator wählt im Mikroskop eine Zelle aus und bringt dann die Messelektrode ganz nahe an die Zelle heran. Die Messelektrode ist in eine Halteapparatur eingespannt, die man mit kleinen elektrischen Motoren auf tausendstel Millimeter genau bewegen kann. Sehen Sie, da kommt die Elektrode ins Bild.“
Man hört die Elektromotoren leise summen, während der Experimentator einen Joystick bewegt. Die Elektrode nähert sich gerade der Zelle, als man auf einmal ein lautes „Plopp“ hört, dann noch eins und wieder eins. Die Besucher blicken irritiert auf. „Was Sie jetzt gerade hören, sind sogenannte Aktionspotenziale!“, erklärt der Führer weiter. „So nennt man die kurzen elektrischen Impulse, die von
36 Kapitel 3 · Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht
a
b
3
c
d
e
..   Abb. 3.1  Elektrophysiologischer Messstand. a Auf einem schwingungsgedämpften Tisch steht ein Mikroskop mit einer Videokamera. Rechts vom Mikroskop sieht man eine Halteapparatur, mit der man die Messelektrode in allen drei Raumrichtungen bewegen kann. b Eine Messelektrode wird unter der Objektivöffnung in eine Kammer eingeführt, in der sich Nervenzellen in einer Nährlösung befinden. c Schematische Darstellung einer Nervenzelle in der Messkammer. Die Messelektrode befindet sich nahe an der Zelle, die Referenzelektrode (blaue Tonne) weiter weg. Beide Elek­
troden sind an einen Verstärker angeschlossen. d Nervenzelle unter einem Mikroskop. Die Zelle wurde mit einem leuchtenden Farbstoff angefärbt, damit man sie besser erkennen kann. Aus dem lang gestreckten Zellkörper entspringen mehrere Fortsätze. e Aktionspotenziale einer Nervenzelle, die mit einer Elektrode außerhalb der Zelle registriert wurden. Sie sind als kurze Pulse in der Messung sichtbar. (a, b, d, e: © Frank Müller, Forschungszentrum Jülich, c: © Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)
Nervenzellen erzeugt werden. Diese Impulse laufen an den Fortsätzen der Zelle entlang bis zu den Kontaktpunkten, an denen die Nervenzelle die Information auf andere Nervenzellen überträgt. Wir registrieren diese Aktionspotenziale mit der Messelektrode und verstärken sie. Man kann sie dann als kurzen Puls auf
dem Bildschirm sehen und auch mit einem Lautsprecher hörbar machen. Diese Zelle ist im Ruhezustand und erzeugt nur ab und zu ein Aktionspotenzial. Der Experimentator wird die Zelle gleich reizen. Es handelt sich um eine Sinneszelle, die auf den Geruchsstoff Buttersäure reagiert. Wir überspülen jetzt die
3.2 · Labor 1: Die wunderbare Welt der Nervenzelle
37
3
Zelle mit einer Nährlösung, die auch ein wenig Buttersäure enthält.“ Es dauert nicht lange, und das Ploppen im Lautsprecher wird häufiger. Immer schneller folgen die Plopps aufei­ nander, bis sie sich zu einer Art Trommelwirbel verdichtet haben. „Das klingt, als ob jemand Popcorn in der Mikrowelle macht“, bemerkt einer der Besucher. „Ja. Die Zelle ist nun sehr erregt und feuert viele Aktionspotenziale pro Sekunde. Sie teilt damit anderen Zellen mit, dass sie gerade Buttersäure detektiert hat. Folgen Sie mir jetzt bitte auf den Flur.“
Die Besuchergruppe verlässt das Labor und versammelt sich auf dem Institutskorridor. „Wir haben für Sie in den Laboren verschiedene Stationen aufgebaut, an denen wir genauer darauf eingehen, was Sie gerade gesehen und erlebt haben. Im ersten Labor können Sie sich darüber informieren, wie Zellen aufgebaut sind und was Nervenzellen so besonders macht. Im zweiten Labor erläutern wir, wie Zellen elektrische Signale aufbauen. Die Entstehung und Weiterleitung von Aktionspotenzialen wird im dritten Labor veranschaulicht. Im vierten Labor zeigen wir Ihnen, wie Nervenzellen ihre Signale an spezialisierten Kontaktpunkten, den Synapsen, auf andere Zellen übertragen. Und schließlich demonstrieren wir, wie Nervenzellen Signale verrechnen. Am besten beginnen Sie mit Labor 1 und arbeiten sich vor bis Labor 5. Falls Sie schon einige der Dinge kennen, die in den ersten Labors behandelt werden, können Sie diese Demonstrationen natürlich auch überspringen. Das überlassen wir Ihnen. Und nun wünsche ich Ihnen eine spannende und erkenntnisreiche Zeit bei unseren Labordemonstrationen.“
3.2  Labor 1: Die wunderbare Welt der Nervenzelle
3.2.1 Nervenzellen sind die Funktionseinheiten des Gehirns
Zellen sind die kleinsten Bau- und Funktionseinheiten aller Lebewesen. Unsere Sinnesorgane, unser Gehirn sowie alle anderen Organe
unseres Körpers sind aus Zellen aufgebaut. Der menschliche Körper setzt sich aus der unvorstellbaren Zahl von etwa 100 Billionen Zellen zusammen (dies ist eine Zahl mit 14 Nullen: 100.000.000.000.000!). Und so unglaublich es klingen mag – während Sie diesen Satz gelesen haben, wurden in Ihrem Körper einige Millionen Zellen geboren! Sie entstehen, indem sich Zellen teilen, um abgestorbene Körperzellen zu ersetzen – einige Millionen in jeder Sekunde an jedem Tag Ihres Lebens. Verhältnismäßig betrachtet, machen unsere Sinnes- und Nervenzellen weniger als 1 % der Körperzellen aus: Trotzdem gibt es mit immerhin ca. 100 Mrd. in Ihrem Körper in etwa so viele Nervenzellen wie Sterne in unserer Milchstraße.
Eine Nervenzelle bezeichnet man auch als Neuron. Nervenzellen haben wirklich bemerkenswerte Eigenschaften. Sie sind imstande, sich mit anderen Nervenzellen zu komplizierten Netzwerken zu verknüpfen, Information aufzunehmen, zu verarbeiten und weiterzuleiten. Durch diese Eigenschaften der Nervenzellen wird unser Gehirn zu der kompliziertesten Struktur, die wir kennen – einer Struktur, die uns zu dem macht, was wir sind: denkende Individuen. Was macht Neurone so leistungsfähig?
3.2.2 Aufbau einer Nervenzelle
In .  Abb. 3.2 sehen Sie ein typisches Neuron, wie es häufig in unserem Körper vorkommt. Anhand dieser Abbildung werden wir die Funktion einer Nervenzelle im Einzelnen erläutern.
Nervenzellen sind zwar hochspezialisierte Zellen unseres Körpers, aber natürlich gibt es grundsätzliche Ähnlichkeiten mit anderen Zellen. Wie alle Zellen haben auch Nervenzellen einen Zellkörper. Bei Neuronen beträgt sein Durchmesser meist zwischen 5 und 30 μm. (μm ist die international gängige Abkürzung für Mikrometer. Dabei ist 1 μm = 1 tausendstel Millimeter (mm) = 1 millionstel Meter (m) – beachten Sie hierzu bitte auch die unten stehende Tabelle.) Der Zellkörper birgt
38 Kapitel 3 · Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht
Zellkörper
Proteine sind die Arbeitspferde, die alles erledi-
gen, was schnell und genau getan werden muss.
Wir haben den Proteinen daher in 7  Box 3.2
einen besonders ausführlichen Teil gewidmet,
Dendrit
Axon
3
der uns sowohl ­darüber informiert, wie diese komplexen Moleküle in der Zelle hergestellt werden, als auch darüber, welche unterschied-
..   Abb. 3.2  Nervenzellen besitzen wie alle anderen Zellen einen Zellkörper. Charakteristisch für Nervenzellen sind allerdings die Fortsätze, die vom Zellkörper ausgehen. Meist sind mehrere kurze Fortsätze vorhan-
lichen Arten von Proteinmolekülen es gibt und welche Arbeiten sie in Zellen erledigen.
Die Größenangaben in der Biologie über-
den, die man Dendriten nennt. Die Gesamtheit dieser spannen einen großen Bereich:
Dendriten bildet den Dendritenbaum. An den Dendri-
ten erhält die Zelle Information von anderen Nerven-
zellen. Der einzelne, längere Fortsatz ist das Axon.
Längenan­
Umrechnung Beispiel
Axone können sehr viel länger sein als hier dargestellt.
gabe
Am Axonende überträgt die Zelle ihre Information auf
andere, „nachgeschaltete“ Nervenzellen. (© Anja Mata-
1 m (Meter)
Schrittweite
ruga, Forschungszentrum Jülich)
eines
Menschen
die Gedächtnis- und Kommandozentrale der Zelle – den Zellkern oder Nucleus. Im Zellkern befindet sich das Erbgut der Zelle, die DNS (Desoxyribonucleinsäure, auch DNA). Die DNS enthält den Bauplan für den gesamten Körper (nähere Erläuterungen zur DNS finden Sie in 7  Box 3.1). Innerhalb dieses Bauplanes gibt es kleine Abschnitte, die Gene. Jedes Gen beinhaltet die komplette Bauanleitung für einen Zellbaustein, ein Protein. Proteine sind äußerst wichtige Bausteine in jeder Zelle eines Organismus, es sind die zellulären Werkzeuge.
1 cm (Zentimeter)
1 mm (Millimeter) 1  μm (Mikrometer)
1 nm (Nanometer)
1/100 m
1/1000 m
1/1000 mm = 1 millionstel Meter 1/1000 μm = 1 millionstel Millimeter = 1 ­milliardstel Meter
Nagelbreite des kleinen Fingers
Dicke eines Fingernagels
Größe eines Bakteriums
kleine organische Moleküle
Box 3.1  Exkursion: DNS DNS ist die Abkürzung für Desoxyribonukleinsäure. Der heute allgemein gebräuchlichere englische Begriff lautet DNA für deoxyribonucleic acid. Die DNS liegt innerhalb des Zellkerns in Form von langen fadenförmigen Molekülen vor, in denen sich vier Bausteine, die Basen, abwechseln. In der genauen Abfolge dieser Basen steckt die Information für den Aufbau unseres gesamten Körpers, die Erbinformation. Die Erbinformation für einen einzelnen Zellbaustein, ein Protein, nennt man ein Gen. Der Mensch hat etwa 30.000 Gene. Die DNS einer menschlichen Zelle ist insgesamt ca. 2 m lang. Sie ist aber in 46 Fäden aufgeteilt. Bei der Teilung der Zelle verdichten sich die DNA-Fäden mit Proteinen zu den Chromosomen, die dann auf die Tochterzellen verteilt werden.
Die Zelle ist von einer Zellmembran umgeben. Sie ist weniger als ein hunderttausendstel Millimeter dick und besteht aus einer Doppelschicht von Fettstoffen (.  Abb. 3.3). Aber auch innerhalb der Zelle gibt es vielfältige Strukturen aus Hohlräumen, Zisternen und Bläschen, die von ähnlichen Membranen gebildet werden (.  Abb. 3.4). Diese abgetrennten Zellbereiche nennt man Organellen, weil sie ähnlich wie die Organe im Körper in der Zelle bestimmte Funktionen übernehmen. Ein Labyrinth von Hohlräumen durchzieht einen Großteil der Zelle und wird vor allem in das endoplasmatische Retikulum und den Golgi-­ Apparat untergliedert. Beide Strukturen spie-
3.2 · Labor 1: Die wunderbare Welt der Nervenzelle
39
3
Box 3.2  Exkursion: Vom Gen zum Protein
Chemisch gesehen sind Proteine Abfolge der Aminosäuren im
Eiweißmoleküle. Sie werden
Protein. Sie sorgen also dafür, dass
aus vielen kleinen Bausteinen,
die verschiedenen Aminosäuren in
den Aminosäuren, aufgebaut
der richtigen Abfolge aneinander-
(.  Abb. 3.5).
gereiht werden. Diesen Vorgang
In einem Gen ist jeweils die
nennen wir Translation. Es gibt
Bauanleitung für ein Protein
etwa 20 verschiedene Aminosäu-
codiert, das die Zelle zum Arbeiten ren, die unser Körper nur zum Teil
oder Leben benötigt. Jedes Gen
selbst herstellen kann. Die
hat einen Start- und einen
essenziellen Aminosäuren müssen
Endpunkt, dazwischen befindet
wir mit der Nahrung aufnehmen.
sich der Code, der angibt, wie die
Proteine werden in Form
Abfolge von Aminosäuremolekü- einer Kette aus aneinandergereih-
len im Protein aussieht. Die Gene ten Aminosäuren synthetisiert
dürfen den Zellkern nicht
(farbige Kugeln in .  Abb. 3.6).
verlassen. Deshalb erstellt die Zelle Aufgrund der Struktur und der
immer, wenn sie ein Protein
chemischen Eigenschaften der
aufbauen will, eine Kopie des
Aminosäuren faltet und knäuelt
Gens, die sogenannte Boten-RNA sich die Kette zu komplexeren
oder mRNA (m steht für messenger Strukturen, um so dem Protein
(„Bote“), RNA für ribonucleic acid). seine typische Form zu geben. In
Weil die Basenabfolge der DNA in unserem Beispiel entstehen z. B.
eine Basenabfolge der RNA
spiralförmige Abschnitte (α-Helix;
umgeschrieben wird, nennen wir Plural: α-Helices). Oft ermöglichen
diesen Vorgang Transkription. Die diese α-Helices den Einbau des
mRNA kann den Zellkern
Proteins in die Membran. Hier ist
verlassen. Im Cytoplasma lagert
ein Protein gezeigt, das sieben
sie sich mit Ribosomen zusam-
α-Helices enthält. Es gehört zur
men. Diese sind die Synthesema- Klasse der G-Protein-gekoppelten
schinerie der Zelle. Sie übersetzen Rezeptoren, die eine wichtige
die Sequenz der RNA-Basen in die Rolle in Sinnes- und Nervenzellen
spielen. Wir werden sie in 7  Kap. 4 genauer kennen lernen und in späteren Kapiteln immer wieder auf sie stoßen.
Proteine erfüllen höchst unterschiedliche Funktionen in der Zelle. All das, was die Leistungen einer Zelle ausmacht, wird durch ihre Proteine erst ermöglicht. Viele Proteine sind zelluläre Werkzeuge. Eine Fülle von Proteinen, die Enzyme, sind z. B. darauf spezialisiert, andere Zellbausteine auf- oder abzubauen. Die meisten dieser biochemischen Routinearbeiten erledigt die Zelle im Zellkörper. Andere Proteine bilden das Cytoskelett, eine Stützmaschinerie, die der Zelle ihre charakteristische Form und Stabilität gibt. Das Cytoskelett stellt aber auch Transportstraßen zur Verfügung, an denen Zellbausteine vom Zellkörper zu anderen Teilen der Zelle transportiert werden können. Dafür gibt es natürlich spezielle Transportproteine, die wie fleißige Ameisen ihre Lasten entlang der Cytoskelettfasern schleppen.
Box 3.3  Durch das Mikroskop betrachtet: ATP
Viele Stoffwechselvorgänge in der (rechts), einem Zucker (Mitte) und,
Zelle benötigen Energie. Die Zelle wie der Name sagt, drei Phosphat-
verwendet in diesen Reaktionen gruppen (links). Es gibt eine ganze
eine universelle„Energiemünze“, Reihe von Enzymen in der Zelle,
das Adenosintriphosphat (ATP).
die die letzte Phosphatgruppe
Es besteht aus der Base Adenin
abspalten können. Dabei wird
gespeicherte Energie frei, die für den Stoffwechselvorgang genutzt werden kann. Bei der Spaltung des ATP entsteht also Adenosindiphosphat (ADP) und Phosphat (.  Abb. 3.7).
len eine zentrale Rolle in der Herstellung und der Reifung der zellulären ­Proteine.
Weitere wichtige Strukturen sind die Mitochondrien der Zellen. In jeder Zelle befinden sich viele dieser bohnen- oder fadenförmigen Organellen. Sie sind die Kraftwerke der Zelle. In ihnen werden Zucker und Fette „verbrannt“, um die universelle Energieeinheit allen Lebens herzustellen: Adenosintriphosphat
(ATP; 7  Box 3.3). Dieses Molekül wird in den Stoffwechselvorgängen eingesetzt, die Energie benötigen: Muskelkontraktion, Transport von Molekülen, aber auch bei der Herstellung anderer Moleküle. Jede Zelle besitzt ihren eigenen Satz an Organellen und ist somit in der Lage, die jeweils für ihre Arbeit wichtigen Vorgänge zu erledigen und alle Proteine und sonstigen Zellbestandteile herzustellen.
40 Kapitel 3 · Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht
extrazellulär
3.2.3 Was macht die Nervenzelle zur Nervenzelle?
Eine Nervenzelle hat genau die gleiche DNS
und somit auch die gleichen Gene wie ihre
3
„Zellkollegen“ in der Haut, der Leber oder in
jedem anderen Organ des Körpers. Was also
intrazellulär
macht sie zur Nervenzelle? Es ist die Auswahl der Gene, die die Zelle
..   Abb. 3.3  Membranen spielen eine essenzielle
nutzt. Das gesamte menschliche Erbgut wird
Rolle in der Funktion der Zelle. Jede Zelle ist von einer durch etwa 30.000 Gene repräsentiert. Eine Zelle
Membran, der Plasmamembran, umhüllt. Membranen grenzen auch bestimmte Bereiche innerhalb der Zelle voneinander ab. Das Aufbauprinzip der Membranen ist stets gleich. Alle Membranen bestehen aus Fettstoffen, den Lipiden, die in einer Doppelschicht angeordnet
benötigt aber nicht die gesamte Information. Sie nutzt nur die Gene, die sie braucht, um ihre Funktion im Organismus zu erfüllen. Es gibt sehr viele unterschiedliche Arten von Zellen in
sind. Die runden Köpfe der Lipide weisen zum wäss- unserem Körper, die ganz unterschiedliche Auf-
rigen Milieu außerhalb oder innerhalb der Zelle. Die beiden Schwänze der Lipide sind Fettsäuren und weisen in der Membran nach innen. Membranen sind etwa 5–8 nm dick. Für die meisten Stoffe wirken Membranen wie Barrieren, die sie nicht durchdringen kön-
gaben erledigen. Jeder Zelltyp muss, um seine Aufgabe ordnungsgemäß und zuverlässig auszuführen, die richtige Auswahl an Genen treffen und somit genau die Proteine herstellen, die er
nen. Die Aufnahme dieser Substanzen in die Zelle er- zur Ausübung seines Jobs benötigt. Leberzellen
folgt durch Transportproteine, die in der Membran sitzen (hier nicht gezeigt). (© Hans-Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich)
bauen z. B. vor allem Proteine auf, die für den Stoffwechsel oder die Entgiftung des Körpers
..  Abb. 3.4  In der Zelle erkennt man den Zellkern sowie Organellen, die durch Membranen abgegrenzt sind, z. B. die Mitochondrien, die Kraftwerke der Zelle, sowie das endoplasmatische Retikulum und den Golgi-Apparat, die eine wichtige Rolle bei der Herstellung und der Reifung der Proteine spielen. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)
Vesikel
Zellkern GolgiApparat
endoplasmatisches Retikulum
Mitochondrium
3.2 · Labor 1: Die wunderbare Welt der Nervenzelle
41
3
..   Abb. 3.5 Proteinsynthese. (© Hans-Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich, modifiziert nach Bear, Neurowissenschaften)
DNA
Gen Transkription
DNA
RNA
RNA-Polymerase
RNA-Reifung
mRNA
Ribosom Translation
Protein
..   Abb. 3.6  Proteine sind Ketten aus Aminosäuren (farbige Kugeln), die sich zu komplexeren Strukturen auffalten können. (© Hans-Dieter Grammig, For-
schungszentrum Jülich, modifiziert nach Bear, ­Neurowissenschaften)
42 Kapitel 3 · Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht
..   Abb. 3.7 Adeno-
sintriphosphat (ATP),
die Energiemünze der
Zelle. (© Anja Mata-
O
O
O
N
ruga, Forschungszen­
trum Jülich)
3
HO P O P O P O
–
–
–
CH2
N
O
O
O
O
NH2 N
N
OH OH
Durch das Mikroskop betrachtet: Gliazellen
Nicht jede Zelle im Gehirn ist eine Sklerose sterben diese Gliazellen
Nervenzelle. Die sogenannten
ab und die Axone verlieren ihre
Gliazellen kommen möglicher-
Isolierung. Sie leiten dann Infor-
weise sogar bis zu zehnmal häu- mation schlechter, und es kommt
figer vor als Nervenzellen. Ihre
zu Ausfallserscheinungen oder
Aufgabe besteht vor allem darin, Lähmungen (7  Box 3.7). Andere
die Nervenzellen in ihrer Arbeit Gliazellen helfen dabei, die kom-
zu unterstützen. Einige wickeln plizierte biochemische Balance
sich z. B. um die langen Axone
im Gehirn aufrechtzuerhalten. In
von Nervenzellen, um sie wie in letzter Zeit hat sich aber gezeigt,
einem elektrischen Kabel zu iso- dass Gliazellen nicht nur diese
lieren. Bei der Krankheit Multiple unterstützende Funktion haben,
sondern auch darauf reagieren, wenn Nervenzellen in ihrer Nachbarschaft aktiv sind. Viele Wissenschaftler vermuten, dass sie vielleicht auch kompliziertere Aufgaben übernehmen. Aber dies ist eine andere Geschichte. Leider machen Gliazellen auch auf negative Weise von sich reden. Sie sind die Quelle für die besonders aggressiven Gehirntumore, die Glioblastome.
wichtig sind. Die Aufgabe von Nervenzellen ist es dagegen, Information von einer Stelle des Körpers zu einer anderen Stelle weiterzuleiten und dabei zu verrechnen. Nervenzellen nutzen deswegen ein anderes Arsenal von Proteinen als eine Leberzelle, so wie ein Elektriker anderes Werkzeug braucht als ein Gärtner. Und noch etwas unterscheidet Nervenzellen von anderen Körperzellen – ihre Form. Wer einmal ein rotes Blutkörperchen im Mikroskop gesehen hat, weiß, wie alle anderen roten Blutkörperchen aussehen. Nervenzellen aber kommen in einer erstaunlichen Vielfalt vor (.  Abb. 3.8). Schon seit über 100 Jahren kann man Nervenzellen in hauchdünnen Schnitten durch das Gehirn anfärben und im Mikroskop ansehen.
Einer der Altmeister dieser Färbungen war der spanische Arzt, Histologe und Pathologe Santiago Ramón y Cajal (7  Box 3.4), der im Jahre 1906 den Nobelpreis erhielt. Ramón y Cajal
konnte damals bereits Dutzende von Nervenzelltypen anhand ihrer Gestalt, der Morphologie, voneinander unterscheiden. Heute wissen wir, dass sich diese Nervenzellen nicht nur in ihrer Gestalt unterscheiden. Sie haben auch eine etwas andere Ausstattung an Proteinen. Und da die Proteine die zellulären Werkzeuge sind, heißt dies, dass die Zellen leicht unterschiedliche Funktionen haben. Es sind zwar allesamt Nervenzellen, weshalb sie gewisse Gemeinsamkeiten haben, aber in bestimmten Eigenschaften unterscheiden sie sich. So muss z. B. eine Sinneszelle im Auge auf Licht reagieren, während eine Riechzelle in der Nase auf Duftstoffe ansprechen muss. Für diese zwei grundverschiedenen Aufgaben benutzen die verschiedenen Zellen auch verschiedene Proteine. Die Sinneszelle im Auge besitzt Proteine, die Licht absorbieren. Damit kann eine Riechzelle nichts anfangen. Sie verwendet stattdessen Proteine, die auf Duftstoffe reagieren.
3.2 · Labor 1: Die wunderbare Welt der Nervenzelle
a
b
43
3
c
d
..   Abb. 3.8  a Zu Ramón y Cajals Zeiten stand für Anfärbungen von Nervenzellen vor allem die Golgi-Methode zur Verfügung. Dazu wurden kleine Gehirnstückchen mit Silberlösungen behandelt, wodurch sich einzelne Nervenzellen schwarz anfärben. Die Golgi-Methode hat zwei entscheidende Vorteile. Erstens färbt sie nicht nur den Zellkörper an, sondern auch die Fortsätze der Zelle. Erst der Vergleich der Fortsätze offenbarte Ramón y Cajal, dass sich Nervenzellen in ungeahnt viele Nervenzelltypen unterscheiden lassen. Bei jedem dieser Zelltypen bilden die Dendriten eine charakteristische Struktur, den Dendritenbaum. Zweitens färben sich mit der Golgi-Methode aus unbekannten Gründen immer nur wenige Zellen in der Probe an – ein Glücksfall, sonst wäre das Gehirnstück komplett schwarz geworden. Gezeigt sind zwei von Ramón y Cajal gezeichnete Purkinje-Zellen aus dem Kleinhirn, einem Gehirnteil, der der Bewegungskontrolle dient. Die sehr regelmäßig aufgebauten Dendritenbäume zeigen nach oben und haben eine Größe von ca.
500 μm, also einem halben Millimeter. Die Axone verlassen die Zellkörper am unteren Ende. b Heute verfügen wir über viele Methoden, um Nervenzellen darzustellen. Dieses Präparat zeigt vier Ganglienzellen in der flach ausgebreiteten Netzhaut. Der Zellkörper und die Dendriten wurden mithilfe feiner Glaselektroden mit Farbstoff injiziert. Der Durchmesser der Dendritenbäume beträgt einige Hundert Mikrometer. Die langen Fortsätze sind die Axone, die aus der Netzhaut zum Gehirn ziehen. c Bei der Methode der Immunhistochemie macht man es sich zunutze, dass sich die verschiedenen Nervenzellen in ihrer Proteinausstattung unterscheiden. Mit bestimmten Bausteinen des Immunsystems, den Antikörpern, kann man die verschiedenen Proteine in den Zellen nachweisen. Die Antikörper binden jeweils nur an ein bestimmtes Protein. Kommt dieses nicht in allen Nervenzellen, sondern nur in einem bestimmten Nervenzelltyp vor, dann binden die Antikörper auch nur an diesen Nervenzelltyp. Versetzt man die Antikörper mit unter-
44 Kapitel 3 · Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht
..   Abb. 3.8 (Fortsetzung)
schiedlichen Farbstoffen, leuchten deshalb bestimmte dem drei Nervenzellen grün leuchten. Die Zellen sind
Zellen im Fluoreszenzmikroskop abhängig von ihrer
Bipolarzellen. Man erkennt jeweils zwei charakteristi-
Proteinausstattung rot, grün, oder blau. Gezeigt sind sche Fortsätze: Der obere Fortsatz bildet den kleinen
Bipolarzellen in einem Schnitt durch die Netzhaut. Sie Dendritenbaum, mit dem die Zelle die Photorezepto-
übertragen die Information von den Photorezeptoren ren kontaktiert (diese sind nicht sichtbar); der untere
3
auf die Ganglienzellen (7  Kap. 7). Diese sind nicht an- Fortsatz ist das Axon, mit dem die Zelle die Informa-
gefärbt und deshalb nicht zu sehen. d Mit modernen tion auf die (ebenfalls nicht sichtbaren) Ganglienzellen
gentechnischen Verfahren können Nervenzellen so
überträgt. Sowohl Dendriten als auch Axone gabeln
verändert werden, dass sie Proteine herstellen, die im sich auf, um mehrere Zellen gleichzeitig kontaktieren
Fluoreszenzmikroskop leuchten. Durch diese leuchten- zu können. (a: © Santiago Ramón y Cajal, Wikimedia
den Proteine „färben“ sich diese Zellen sozusagen
commons; b, d: Frank Müller, Forschungszentrum Jü-
selbst. Gezeigt ist ein Schnitt durch die Netzhaut, in
lich; c: © Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)
Box 3.4  Exkursion: Santiago Ramón y Cajal
Den Anatomen des 19. Jahr-
Widerspruch zur Zelltheorie, die
hunderts, die das Nervensystem sich etwa in der Mitte des 19.
untersuchten, standen nur
Jahrhunderts durchgesetzt hatte.
wenige Färbe- und Präparierme- Sie postulierte, dass die einzelne
thoden zur Verfügung. Besonders Zelle die funktionelle Grundein-
schwierig war es, die Fortsätze
heit des Organismus ist. Nach-
der Nervenzellen anzufärben.
dem der italienische Histologe
Die von dem deutschen Neuro- Camillo Golgi (1843–1926) eine
logen Franz Nissl (1860–1919)
neue Methode entwickelt hatte,
entwickelte Nissl-Färbung konnte Nervenzellen mit Silberchromat
in Gehirnschnitten zwar die Zell- anzufärben, begann auch Santi-
körper darstellen, der Rest der
ago Ramón y Cajal (1852–1934)
Zelle verlor sich aber in einem
im Jahre 1888, die mikrosko-
„undurchsichtigen Nebel“. Viele pische Struktur des Nerven-
Neurowissenschaftler mutmaß- systems mit dieser Methode zu
ten damals, dass die Fortsätze
untersuchen. Während Golgi die
verschiedener Nervenzellen
Retikulumtheorie vertrat, kam
in diesem Nebel miteinander
Ramón y Cajal zu ganz anderen
verschmelzen, um ein durch-
Schlüssen. Er postulierte, dass
gängiges Netzwerk zu bilden,
die Fortsätze von verschiedenen
ganz ähnlich wie im Blutgefäß-
Nervenzellen nicht miteinander
system, wo Arterien und Venen verschmelzen, sondern getrennt
ineinander übergehen. Diese
bleiben und über Kontaktstellen
Retikulumtheorie stand im
Information miteinander aus-
tauschen. Seine Vorstellung, die Nervenzelle in die Zelltheorie mit einzubeziehen, bezeichnet man als Neuronendoktrin. Ramón y Cajal entwickelte auch die Idee der dynamischen Polarisierung, wonach Nervenzellen an ihrem Dendritenbaum Information erhalten und an ihrer Axonendigung die Information an andere Nervenzellen weitergeben. Ramón y Cajals bahnbrechende Arbeiten legten die Grundlagen zu unserem modernen Verständnis des Gehirns. Er gilt deshalb auch als einer der Urväter der Neurowissenschaft. Ramón y Cajal und Golgi erhielten 1906 zusammen den Nobelpreis für ihre Arbeiten auf dem Gebiet der Neurobiologie. In ihren Festreden widersprachen sie sich vehement. Sie blieben bis zu ihrem Lebensende Rivalen (.  Abb. 3.9).
3.2.4 Warum können Nervenzellen Signale übertragen?
So unterschiedlich die Nervenzellen in .  Abb. 3.8 auch aussehen mögen, das geübte Auge kann durchaus Gemeinsamkeiten entdecken. Von den Zellkörpern gehen Fortsätze aus, die man in die Dendriten und das Axon unterscheiden kann. Beide dienen dazu, mit anderen Zellen Kontakt aufzunehmen und Information auszutauschen. Die Dendriten verästeln sich oft zu einem Dendritenbaum, der bei einigen Zellen nur wenige
Mikrometer Durchmesser hat, bei anderen aber mehrere Millimeter groß sein kann. Mit den Dendriten nimmt die Zelle ankommende Si­ gnale von anderen Nervenzellen auf und leitet sie zum Zellkörper weiter. Das Axon wiederum leitet das zelluläre Signal vom Zellkörper weg zu anderen Nervenzellen. Axone können sehr kurz sein, wenn sie benachbarte Nervenzellen kontaktieren. Andererseits sind die längsten Fortsätze in unserem Körper ca. 1 m lang, die Entfernung zwischen den Zehenspitzen, wo ein Schmerzreiz registriert wird und dem Rücken-
3.3 · Labor 2: Von Ionen und Membranen – wie Nervenzellen eine…
45
3
..   Abb. 3.9  Santiago Ramón y Cajal (links) nutzte für seine Forschungen vor allem eine Färbetechnik, die im Labor von Camillo Golgi (rechts) entwickelt worden war. (© Wikimedia commons)
mark, wo die Information von der Schmerzzelle an die nächste Nervenzelle weitergegeben wird. Das ist ca. 30.000-mal länger als der Durchmesser der Zelle. (Zum Vergleich: Stellen Sie sich ein Känguru vor, das 1 m groß ist und einen 30 km langen Schwanz hat!) Das Axon bildet die bereits erwähnten Kontaktpunkte mit Dendriten anderer Zellen aus, an denen die Information übertragen wird. Diese Kontaktpunkte heißen Synapsen. Manche Nervenzellen haben auf ihren Dendriten bis zu 100.000 solcher Synapsen, an denen sie Information von 1000 anderen Nervenzellen erhalten. Die langen Fortsätze von Nervenzellen haben eine ähnliche Funktion wie Telegrafen- oder Telefonleitungen. Es sind Kabel, die Information in Form von elektrischen Signalen weiterleiten. Schauen wir uns im Folgenden an, wie diese Signale entstehen.
3.3  Labor 2: Von Ionen und Membranen – wie Nervenzellen eine elektrische Spannung aufbauen
3.3.1 Ionen sind die Grundlage für elektrische Signale in Nervenzellen
Rufen wir uns kurz in Erinnerung, wie ein einfacher elektrischer Schaltkreis aufgebaut ist (.  Abb. 3.10). Eine Batterie dient als Quelle für
..   Abb. 3.10  Ein einfacher Stromkreis. Die Batterie liefert die notwendige elektrische Spannung. Zwei Kabel verbinden über einen Schalter die Lampe mit den beiden Polen der Batterie. Mit dem Schalter kann man den Stromkreis schließen, und es fließt ein elektrischer Strom. (© Hans-Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich)
die elektrische Spannung. Die Spannung liegt zwischen dem Plus- und dem Minuspol der Batterie an. Die Spannung kommt daher, dass elektrisch negativ geladene Teilchen, die Elektro­ nen, unterschiedlich auf die beiden Pole verteilt sind. Die Elektronen liegen am Minuspol vor. Am anderen Pol befinden sich keine Elektronen. Er ist somit deutlich positiver – und daher der Pluspol.
Die Spannung zwischen den beiden Polen wirkt wie ein „Gefälle“. Wichtig ist: In diesem Gefälle steckt Energie. So wie ein Auto auch ohne Motorleistung einen Berg hinunterrollen kann, können die Elektronen entlang dieses Gefälles fließen. Sobald der Schalter im Stromkreis geschlossen ist, fließen sie vom Minuspol durch den Schaltkreis zum Pluspol. Diesen Elektronenfluss bezeichnen wir als elektrischen Strom. Die in der Batterie gespeicherte Energie wird in dem Moment frei, in dem wir Strom von einem Pol zum anderen fließen lassen. (Wir müssen hier die Richtung des Elektro­ nenflusses – physikalische Elektronenstromrichtung – von der technischen Stromrichtung unterscheiden. Diese ist historisch bedingt und wurde als Strom vom Plus- zum Minuspol definiert, da die negativen Elektronen zu dem Zeitpunkt noch nicht als Träger des Stromes identifiziert worden waren.) Der elektrische Strom im Schaltkreis kann für Arbeit genutzt werden; er bringt z. B. die Lampe zum Leuchten. Bleibt der Schaltkreis dauerhaft geschlossen, brennt die Glühbirne so lange, bis nach einiger Zeit alle Elektronen aus dem Batteriespeicher ab-
46 Kapitel 3 · Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht
geflossen sind und die gespeicherte Energie
verbraucht ist. Das „Gefälle“ ist nun abgeflacht
und die Batterie entladen (oder „leer“). Will
man die Schaltung weiter betreiben, muss man
Na
CI
wieder neue Energie in das System stecken,
3
z. B. indem man die Batterie auflädt oder durch
eine neue ersetzt.
Natriumatom
Was hat das alles nun mit der Arbeit zu tun,
Chloratom
die unsere Nerven- und Sinnenzellen leisten?
Auch in unserem Körper gibt es elektrische
Spannungen, und es fließen Ströme, die man
messen kann. Im einfachsten Fall setzt man
Na
CI
dazu Messelektroden auf die Körperoberflä-
che und misst damit die elektrischen Signale.
Dies kennen wir alle vom Elektrokardiogramm
(EKG), mit dem der Arzt die elektrische Ak- Natriumion
Chloridion
tivität des Herzens bestimmt, oder vom Elektroenzephalogramm (EEG), mit dem man „Gehirnströme“ darstellen kann. Woher aber kommen diese elektrischen Signale? Wo sind unsere „Batterien“ und die „Schalter“?
..   Abb. 3.11  In jedem Atom ist der positiv geladene Kern von einer Hülle negativ geladener Elektronen (rote bzw. grüne Punkte) umgeben. Wenn Natrium mit Chlor zu Natriumchlorid reagiert, gibt das Natriumatom sein äußerstes Elektron an das Chloratom ab. Das
Im Körper gibt es keine freien Elektronen wie in einer elektrischen Schaltung. Es gibt aber andere elektrische Ladungen, die Ionen. Wir wollen das am Beispiel des Kochsalzes (Na­
Natriumatom wird dadurch zum positiv geladenen Natriumion, einem Kation. Das Chloratom wird zum negativ geladenen Chloridion, einem Anion. (© Hans-Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich)
triumchlorid) erklären. Jedes Atom besteht aus
dem elektrisch positiv geladenen Atomkern und ist elektrisch neutral. Löst man Kochsalz in der Hülle, die die negativ geladenen Elektronen Wasser, zerfällt es in seine Ionen Na+ und Cl−.
enthält (.  Abb. 3.11). Die Zahl der positiv ge- Man kann eine elektrische Spannung an die
ladenen Teilchen im Kern (Protonen) und der Salzlösung anlegen, indem man zwei Drähte in
negativ geladenen Elektronen in der Hülle ist die Lösung eintaucht und mit dem Plus- und
gleich. Das Atom ist deshalb elektrisch neutral. dem Minuspol einer Batterie verbindet. Dabei
Wenn ein Natriumatom mit einem Chloratom gilt wie so oft im Leben: Gegensätze ziehen sich
chemisch zu Natriumchlorid reagiert, gibt das an! Die in der Lösung enthaltenen Ionen sind
Natriumatom ein Elektron aus seiner Hülle an bestrebt, zu dem Pol zu gelangen, der ihrer La-
das Chloratom ab. Da dem Natriumatom nun dung entgegengesetzt ist. Daher wandern die
diese negative Ladung fehlt, wird es zum positiv Natriumionen nun zu dem Draht, der mit dem
geladenen Natriumion Na+. Atome oder Mole- negativen Pol verbunden ist, und die Chlo­
küle, die positiv geladen sind, weil sie ein oder ridionen zu dem Draht, der an den positiven Pol
mehrere Elektronen abgegeben haben, werden angeschlossen ist („Ion“ stammt aus dem Grie-
als Kationen bezeichnet. Beim Natriumion Na+ chischen und heißt „Wanderer“). Diese gerich-
handelt es sich somit um ein Kation. Das Chlor- tete Bewegung führt dazu, dass die Ionen im
atom seinerseits übernimmt das Elektron, das wahrsten Sinne durch die Lösung fließen: Es
vom Natriumatom abgegeben wurde, und wird fließt ein elektrischer Strom.
so zu dem negativ geladenen Chloridion Cl−,
In unserem Körper spielen Natrium- und
einem Anion.
Chloridionen eine wichtige Rolle bei der Aus-
Im Kochsalzkristall kommen Natrium- bildung elektrischer Signale. Unsere Körper-
und Chloridionen gleich häufig vor, Kochsalz flüssigkeiten sind im Grunde Lösungen von
3.3 · Labor 2: Von Ionen und Membranen – wie Nervenzellen eine…
47
3
Kochsalz. 1 l unseres Blutes enthält 9 g Kochsalz, das in Natrium- und Chloridionen zerfallen ist, sowie Spuren anderer Ionen, wie Calciumionen (Ca2+) und Magnesiumionen (Mg2+). Dies mag uns daran erinnern, dass all unsere Zellen sich aus Urzellen entwickelten, die vor unendlich langer Zeit vom Salzwasser der Meere umgeben waren. All diese Ionen nehmen wir über unsere Nahrung auf. Um das sicherzustellen, können wir Salz schmecken und damit salzhaltige von salzarmer Kost unterscheiden. Der Körper kontrolliert die Konzentration dieser Ionen in unseren Körperflüssigkeiten genau. Er scheidet überflüssiges Salz aus, gibt uns durch Durstgefühle Zeichen, wenn die Wassermenge in unserem Körper abnimmt und deshalb die Salzkonzentration ansteigt, oder weckt in uns Lust auf Salziges, wenn wir mehr Salz aufnehmen müssen.
3.3.2 Ionenpumpen bauen Unterschiede zwischen dem Inneren der Zelle und ihrer Umgebung auf
Interessanterweise ist die Zusammensetzung der Ionen innerhalb der Zelle ganz anders als außerhalb. Wie kann das sein? Wie wir bereits gesehen haben, ist die Zelle von einer dünnen Haut umgeben, der Zell- oder Plasmamembran. Chemisch gesehen ist sie vor allem aus Fettstoffen, den Lipiden, aufgebaut (siehe .  Abb. 3.3). Obwohl die Zellmembran so dünn ist, wirkt sie wie eine isolierende Barriere. Die meisten Moleküle, vor allem auch Ionen, können nicht durch eine solche Lipidmembran hindurch. Moleküle, die in der Zelle bleiben sollen, werden somit in der Zelle gehalten, zellfremde Moleküle hingegen kommen nicht in die Zelle hinein. Auf diese Weise sorgt die Membran dafür, dass im Inneren der Zelle ein konstantes Milieu aufrechterhalten wird, das nicht von äußeren Einflüssen gestört wird. Andererseits muss eine Zelle einen Stoffaustausch zwischen dem Zellinneren und der Umgebung ermöglichen. Zum Beispiel muss die Zelle Nährstoffe aufnehmen und Abfallstoffe abge-
extrazellulär
3 Na+
intrazellulär
ATP ADP 2 K+
..   Abb. 3.12  Die Membranen einer Zelle enthalten neben den Lipiden auch Proteine. Viele dieser Proteine durchspannen die Lipiddoppelschicht komplett. Sie sind z. B. dazu imstande, Stoffe über die ansonsten nicht durchlässige Fettschicht der Membran zu transportieren. Ein wichtiges Transportprotein ist die Natrium-Kalium-ATPase. Sie spaltet die universelle Energiemünze der Zelle, das Molekül ATP, und nutzt die freigewordene Energie, um drei Natriumionen aus dem Zellinneren nach außen und im Gegenzug zwei Kaliumionen von außen nach innen zu transportieren. Dadurch baut sie für diese Ionen Konzentrationsgradienten über die Membran auf. (© Hans-Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich)
ben können. Diese wichtigen ­Aufgaben werden von Proteinen erledigt, die in die Mem­ bran eingebaut sind.
Die Zellmembran ist regelrecht vollgestopft mit solchen Transportproteinen. Betrachten wir eines von ihnen näher: die Natrium-K­ alium-­ ATPase (.  Abb. 3.12). Sie ist für die Funktion von Nervenzellen unentbehrlich. Sie kann Na­ triumionen (Na+) von Kaliumionen (K+) unterscheiden und pumpt ständig Natriumionen aus der Zelle hinaus und Kaliumionen in die Zelle hinein. Sie sorgt folglich dafür, dass sich außerhalb der Zelle vor allem Natriumionen, in der Zelle aber vor allem Kaliumionen befinden. Diese Pumpleistung benötigt Energie in Form der universellen Energiemünze des Lebens, des ATP (7  Box 3.3). Aus diesem Grund nennen wir dieses Pumpenprotein Natrium-Kalium-ATPase. Eine Nervenzelle kann bis zu einer Million solcher Transportproteine in ihrer Zellmembran haben. Bis zu 70 % der Energie, die eine Nervenzelle verbraucht, steckt sie in die Pumpleistung der Natrium-Kalium-ATPase. Auch für
48 Kapitel 3 · Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht
andere Ionensorten, etwa Ca2+ (Calciumionen) größeren Komplex zusammenlagern. In unse-
oder Cl− (Chloridionen) gibt es Transportpro- rem Beispiel sind es vier Proteine, die dann als
teine. Sie sorgen dafür, dass bei jeder Ionensorte Kanaluntereinheiten bezeichnet werden. Die-
im Inneren der Zelle eine andere Konzentration ser Proteinkomplex ist sozusagen im Inneren
herrscht als außerhalb. So entsteht für jede Io- hohl und bildet entlang seiner Längsachse ei-
3
nensorte ein Konzentrationsgradient, quasi ein nen durchgängigen feinen Kanal oder eine Pore Gefälle über der Membran. Gefälle? – Wir erin- aus. Die eine Öffnung des Kanals befindet sich
nern uns. So wie bei der Batterie ein Gefälle von außerhalb der Zelle, die andere im Zellinneren.
Elektronen die Ursache der elektrischen Span- Ionen können also durch diese Pore von der
nung ist, so gibt es bei Zellen ein Gefälle in der einen Seite der Membran auf die andere Seite
Ionenverteilung. Wenn z. B. mehr negativ gela- wechseln. Da die Ionen elek­trisch geladen sind,
dene Ionen in der Zelle sind als außerhalb, ist fließt bei ihrem Durchtritt durch die Kanalpore
das Zellinnere gegenüber dem Außenmedium ein elektrischer Strom. Für die Zelle ist es un-
elektrisch negativ geladen. Dann kann man erlässlich, diese Ströme genauestens zu kontrol-
zwischen der Innen- und der Außenseite der lieren. Deshalb sind zwei Dinge wichtig.
Membran eine elektrische Spannung messen,
Erstens sind Ionenkanäle nicht einfach
ähnlich wie zwischen den Polen einer Batterie Röhren, die ständig offen sind. Vielmehr wird
(7  Box 3.5). Am Aufbau dieser Membranspan- ihre Pore durch eine Art „Tor“ versperrt. Erst
nung wirken aber nicht nur die oben beschrie- nach einem bestimmten Reiz öffnet sich das
benen Pumpenproteine mit, sondern auch eine Tor. Jetzt können für eine kurze Zeit Ionen
zweite Klasse von Membranproteinen, die Io- durch den Kanal fließen, bevor sich das Tor
nenkanäle.
wieder schließt. Solche Kanalproteine funk-
tionieren also wie Schalter, die man kurz an-
und dann wieder ausknipst. Für verschiedene
3.3.3 Ionenkanäle sind elektrische Ionenkanäle gibt es unterschiedliche Auslöser
Schalter in der Zellmembran für das Öffnen und Schließen des Tores. Wir
werden einige Auslöser im Laufe des Buches
.  Abb. 3.13 zeigt einen Ionenkanal in der Zell- kennen lernen.
membran. Ionenkanäle werden meist von
Zweitens gibt es unterschiedliche Arten
mehreren Proteinen gebildet, die sich zu einem von Ionenkanälen, die jeweils nur bestimmte
extrazellulär
Ionen offen
geschlossen
intra-
Tor
zellulär
..   Abb. 3.13  Ionenkanäle sind große Proteine, die die Membran vollständig durchspannen. Meist lagern sich mehrere Proteine, die wir dann Untereinheiten nennen, zu einem größeren Komplex zusammen. Links sieht man vier Untereinheiten einen Ionenkanal bilden. In der Mitte und rechts ist der Kanal entlang seiner Längsachse „aufgeschnitten“. Man erkennt die Pore
des Kanals, durch die Ionen hindurchfließen können und so einen elektrischen Strom erzeugen (Pfeil). Das Tor dient dazu, den Kanal zu verschließen, sodass keine Ionen fließen können (rechts). Ionenkanäle funktionieren wie molekulare elektrische Schalter. (© Hans-Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich)
3.3 · Labor 2: Von Ionen und Membranen – wie Nervenzellen eine…
49
3
Sorten von Ionen durch ihre Pore lassen. Dies ist außerordentlich wichtig. Was würde passieren, wenn ein Ionenkanal alle Sorten von Ionen durchließe? Würde z. B. nach einem Natriumion auch ein Chloridion durch die Pore fließen, würden sich die beiden elektrischen Ladungen ausgleichen. Unterm Strich wäre dann gar kein Strom geflossen! Die Ionenkanäle unterscheiden deshalb genau zwischen den verschiedenen Ionensorten und lassen sehr spezifisch nur die Ionen durch, die ihrer Vorliebe entsprechen – sie sind „selektiv“. Dadurch ermöglichen sie es, einen elektrischen Strom mit klar definiertem Vorzeichen gerichtet über die Membran fließen zu lassen.
Aufgrund dieser Stromflüsse kann die Zelle regulieren, ob mehr negative oder mehr
positive Ionen durch die Membran in das Zellinnere gelangen können. Sie ist somit in der Lage, unterschiedliche Spannungswerte an ihrer Zellmembran aufzubauen. Diese unterschiedlichen Membranspannungen bilden die Grundlage, auf der unsere Sinnes- und Nervenzellen funktionieren. Im Ruhezustand der Zelle beträgt die Membranspannung meist −70 mV (Millivolt), d. h. das Zellinnere ist negativ gegenüber der Umgebung. Wir nennen diese Spannung die Ruhemembranspannung. Wie die Ruhemembranspannung aufgebaut wird und wie man sie messen kann, erfahren Sie detailliert in 7  Box 3.5. Wird eine Zelle gereizt, ändert sich die Membranspannung. Dies wollen wir uns im nächsten Abschnitt genauer ansehen.
Box 3.5  Durch das Mikroskop betrachtet: An der Zellmembran entsteht eine elektrische Spannung
Wie können wir die elektrische Spannung messen, die an den Membranen unserer Nerven­ zellen entsteht? Führen wir hierzu ein Gedankenexperiment durch. Unsere „gedachte“ Nervenzelle soll sich in einer Schale befinden. Damit sie dort die gleichen Bedingungen vorfindet wie in unserem Körper, füllen wir die Schale mit einer sogenannten Ringerlösung (benannt nach dem Physiologen Sydney Ringer, der solche Lösungen eingeführt hat). Die Ringerlösung enthält viele Natriumionen und ähnelt in ihrer Zusammensetzung somit der Flüssigkeit, die auch im Gewebe die Zelle umgeben würde. Das Zellinnere soll dagegen wie üblich kaum Natriumionen, dafür aber viele Kaliumionen enthalten. Jetzt ergänzen wir noch so viele negativ geladene Ionen, dass jedes positiv geladene Ion innerhalb und außerhalb der Zelle durch ein negativ geladenes Ion
elektrisch ausgeglichen wird. Der Einfachheit halber wählen wir das negativ geladene Chloridion.
Auch in unserem Experiment soll die Zelle natürlich von einer Zellmembran umgeben sein. Diese soll aber vorerst keine Ionenkanäle enthalten. Nun wollen wir sehen, ob wir an dieser Membran eine elektrische Spannung messen können. Die Spannung an der Membran wird auch Membranspannung genannt (manchmal auch Membranpotenzial, obgleich das nicht ganz korrekt ist). Zur Spannungsmessung verwenden wir Messelektroden, die an einem Verstärker angeschlossen sind. Eine der Messelektroden hat eine extrem feine Spitze und wird vorsichtig wie eine Nadel in die Zelle eingestochen. Die zweite Elektrode, die Referenzelektrode, befindet sich außerhalb der Zelle in der Schale. Das Messgerät zeigt an, wie groß die Spannung ist, die
zwischen den beiden Elektroden und damit zwischen der Innenseite und der Außenseite der Membran anliegt. Der Messwert beträgt 0 mV (.  Abb. 3.14a). Dies ist einleuchtend, weil wir in unserem Gedankenexperiment sowohl innerhalb als auch außerhalb der Zelle jedes positive Ion durch ein negativ geladenes Ion ausgeglichen haben. Da es keinen Ladungsunterschied zwischen innen und außen gibt, messen wir auch keine Spannung.
Wie kommt es zur Mem­ branspannung? Nun schwingen wir in unserem Gedankenexperiment den Zauberstab und bauen Ionenkanäle in die Zellmembran ein (.  Abb. 3.14b). Diese Kanäle sind alle vom gleichen Typ: Sie lassen nur Kaliumionen durch, sind also selektiv. Wir nennen sie deshalb Kaliumkanäle. Bei diesen Kanälen sei das Tor die meiste Zeit offen, sodass
50 Kapitel 3 · Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht
Kaliumionen durch die Pore
Zelle ein bisschen negativer.
unter normalen Bedingungen
strömen können. Da sich im
Diese Spannung wirkt wie eine etwa − 80 bis – 100 mV. Da für
Inneren der Zelle viele Kalium- Steigung, gegen die die weite- Natriumionen der Gradient um­
ionen befinden, außerhalb aber ren Kaliumionen anschwimmen gekehrt ist (hier sind ja viele
nur wenige, gibt es ein starkes müssen, wenn sie die Zelle ver- Natri­umionen außerhalb, dafür
3
chemisches „Gefälle“. Kaliumionen folgen diesem Gefälle
lassen wollen. Die wachsende negative Membranspannung
aber nur wenige innerhalb der Zelle), ist ihr Gleichgewichts-
und fließen durch die Poren
macht es den verbleibenden
potenzial entsprechend positiv;
der Kaliumkanäle von dort, wo Kaliumionen also zunehmend es liegt bei ca. +60 mV. Da in
viele Kaliumionen sind (inner- schwieriger, die Zelle zu verlas- unserem Gedankenexperi-
halb der Zelle) nach da, wo sich sen. Die „elektrische Steigung“ ment nur Kaliumkanäle in der
wenige Kaliumionen befinden: wirkt dem „chemischen Gefälle“ Membran vorhanden sind, stellt
nach außen, in die Schale. Das entgegen. Ist die elektrische
sich die ­Membranspannung
Zellinnere verliert also positiv
Steigung genauso groß wie das genau auf das Gleichgewichts-
geladene Kaliumionen. Da
chemische Gefälle, stellt sich
potenzial für Kalium ein.
in unserem Experiment nur
ein Gleichgewichtszustand ein. Übrigens strömen gar nicht
Kaliumkanäle in der Membran Beim Gleichgewicht strömen
viele Kaliumionen aus, um
sind und diese keine Chloridio- gleich viele Kaliumionen aus
das Gleichgewichtspotenzial
nen aus der Zelle lassen, kommt der Zelle hinaus wie in die Zelle einzustellen. Bei großen Zellen
es mit der Zeit zu einem Über- hinein. Bei dieser Membran-
muss nur etwa jedes 100.000ste
schuss von negativer Ladung
spannung kommt es also zu
Kaliumion die Zelle verlassen.
in der Zelle. Dadurch entsteht keinem weiteren Nettoaus-
Die intrazelluläre Kaliumkon-
eine Membranspannung. Was
strom, und die Spannung an
zentration verändert sich also
wir im Weiteren beobachten
der Membran bleibt konstant. nur geringfügig.
können, ist Folgendes: So-
Bei dem Zusammenspiel von
lange Kaliumionen aus der
chemischem und elektrischem Die Ruhemembranspannung
Zelle fließen, wird die Mem­
Gefälle spricht man auch
einer Nervenzelle liegt meist
branspannung, ausgehend von von der elektrochemischen
bei −70 mv
0 mV, zunehmend negativer – Triebkraft, die die Bewegung
Solange Nervenzellen keine
negativer, weil wir immer das
der Ionen durch die Membran Informationen verarbeiten
Verhältnis innen gegen außen nach innen oder nach außen
müssen, kann man von einer
messen. Schließlich bleibt sie
bestimmt.
Ruhephase sprechen. Anders
bei einem bestimmten Wert
als in unserem Gedankenexpe-
stehen. Die Membranspannung Welche Bedeutung hat die
riment sind während solcher
ist nun konstant. In unserem
­Membranspannung für unsere Ruhephasen in einer richtigen
Beispiel beträgt sie – 80 mV
Zelle?
Nervenzelle neben den Kalium-
(.  Abb. 3.14c). Warum ist das
In unserem Gedankenexpe-
kanälen auch immer ein paar
so? Man könnte vermuten, dass riment haben wir nur Ka-
Kanäle für Natriumionen und
so lange Kaliumionen ausge-
liumionen fließen lassen. Die
ein paar Kanäle für andere Io-
strömt sind, bis die Konzentra- Membranspannung, die wir
nen offen. Deswegen stellt sich
tion der Kaliumionen innerhalb unter diesen Bedingungen
eine Membranspannung ein,
und außerhalb der Zelle gleich messen würden, entspricht
die etwas vom Kalium-Gleich-
groß ist und kein Gefälle mehr dem Gleichgewichtspotenzial gewichtspotenzial abweicht.
besteht. Soweit kommt es aber für Kalium. Dieses Gleichge-
Ein Wert von ca. −70 mV ist
nicht. Weshalb?
wichtspotenzial kann mithilfe dabei typisch für die meisten
Jedes Kaliumion, das ent-
einer Gleichung berechnet
Sinnes- und Nervenzellen. Bei
lang des chemischen Gefälles werden, die der Physiker
vielen Nervenzellen bleibt die
ausströmt, trägt ja gleichzeitig Walther Nernst (1864–1941) im Membranspannung bei diesem
dazu bei, die elektrische Span- Jahre 1889 beschrieben hat,
negativen Wert, solange sie
nung an der Membran weiter
und hängt vom ursprünglichen keine Informationen oder Reize
aufzubauen. Dies bedeutet,
Konzentrationsgradienten des erhalten. Wir nennen diesen
mit jedem ausströmenden
Ions ab. Das Gleichgewichtspo- Wert deshalb die Ruhemem­
Kaliumion wird das Innere der tenzial für Kaliumionen beträgt branspannung.
51
3
3.4 · Labor 3: Aktionspotenziale sind die Sprache unseres Nervensystems
a 0 mV Na+
extrazellulär
K+
intrazellulär
b Na+
K+
K+
K+
c –80 mV
K+
K+
Na+
K+
K+
K+
..   Abb. 3.14  Mehrere Voraussetzungen müssen erfüllt sein, damit eine Membranspannung aufgebaut werden kann. a Die Ionen sind ungleich verteilt: In der Zelle befinden sich viele Kaliumionen, außerhalb viele Natriumionen. Die Membran wirkt wie ein elektrischer Isolator, die Ionen können also nicht durch die Mem­ bran hindurch. b Durch Kaliumleckkanäle fließen Kali­
umionen entlang des chemischen Gradienten aus der Zelle heraus (Pfeile). Dadurch wird das Zellinnere weniger positiv, also negativ. Es baut sich eine Membranspannung auf. c Beim Nernst-Potenzial des Ions fließen gleich viele Ionen in die Zelle hinein wie aus der Zelle heraus. Die Membranspannung wird stabil. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)
3.4  Labor 3: Aktionspotenziale sind die Sprache unseres Nervensystems
3.4.1 Die Membranspannung spiegelt die Aktivität einer Nervenzelle wider
Wir wollen im Folgenden überlegen, wie man mit Ionenkanälen die elektrische Spannung an der Membran ändern kann und, vor allem, wozu das gut ist. Dazu untersuchen wir noch einmal die Sinneszelle einer Zecke, die auf Buttersäure reagiert. Die Zelle liegt bei unserem
Experiment in einer Schale mit Nährlösung. Wie in 7  Box 3.5 bereits beschrieben, stechen wir nun zuerst eine feine Messelektrode in die Zelle ein und messen die Ruhemembranspannung. Sie liegt bei ca. −70 mV. Nun überspülen wir die Zelle mit einer Lösung, die auch etwas Buttersäure enthält. Wie wir in 7  Kap. 6 sehen werden, lösen die Duftstoffe (in diesem Fall die Buttersäure) eine Kette von Vorgängen in der Zelle aus. An dieser Stelle wollen wir uns darauf beschränken, dass sich dabei Ionenkanäle öffnen, die Natriumionen hindurchfließen lassen. Da sich in der Ringerlösung viele Natriumionen befinden, im Zellinneren hingegen nur wenige,
52 Kapitel 3 · Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht
strömen Natriumionen entlang dieses chemi- einer Nervenzelle eines Säugetieres ca. 1–2 ms
schen Gefälles von außen in die Zelle ein. Durch (.  Abb. 3.15).
die positive Ladung der Natriumionen wird die
Membranspannung nun positiver und bewegt
sich von −70 mV auf 0 mV zu.
3.4.2 Aktionspotenziale leiten
3
Weil wir diesem Vorgang noch oft begegnen werden, wollen wir einen Fachbegriff da-
Signale über lange Strecken
für einführen: Wir nennen die Änderung der Aktionspotenziale sind sehr typische Ereig-
Membranspannung weg von der negativen nisse in einer Nervenzelle. Wir finden Aktions-
Ruhemembranspannung hin zu einem positi- potenziale im gesamten Tierreich, bei Insekten
veren Wert Depolarisation. Wenn nur ein paar genauso wie bei Tintenfischen und Säugetieren.
Kanäle geöffnet sind und deshalb nur wenige Wie in 7  Box 3.6 erläutert, ändert sich bei einem
Natriumionen einströmen, wird die Depola- Aktionspotenzial die Membranspannung in im-
risation gering ausfallen. Wenn die Kanäle mer gleicher, stereotyper Weise. Ausgehend vom
wieder geschlossen sind, klingt die Depolarisa- Ruhemembranpotenzial, das bei ca. −70 mV
tion nach einiger Zeit wieder ab, und die Zelle liegt, steigt sie auf positive Werte und fällt wieder
kehrt zum Ruhemembranpotenzial zurück. auf negative Werte zurück. Dies alles dauert nur
Viele Natriumionen bewirken dagegen eine eine bis wenige Millisekunden, wobei sich in fest-
starke Depolarisation. Interessant wird es nun, gelegter Reihenfolge zuerst Natri­umkanäle und
wenn die Depolarisation dabei einen bestimm- dann Kaliumkanäle öffnen und wieder schlie-
ten Spannungswert überschreitet, den wir die ßen. Manchmal entstehen mehrere Aktions-
Schwelle nennen. Dann nämlich geht die Zelle potenziale nacheinander, eine Salve. Die Häufig-
vom Ruhezustand in den aktiven Zustand über. keit der Aktionspotenziale, ihre Frequenz, kann
In der Zellmembran sitzt eine ganze Reihe von je nach Reiz erheblich schwanken. Manchmal
weiteren Ionenkanälen, die im Ruhezustand treten nur alle paar Sekunden Aktionspotenziale
der Zelle geschlossen sind. Sobald aber die auf, manchmal erzeugt eine Zelle ein paar Hun-
Membran über den Schwellenwert depolari- dert oder sogar 1000 Aktionspotenziale in einer
siert, schwingen die Tore dieser Kanäle auf und Sekunde. Bei der Sinneszelle in unserem Experi-
geben den Durchgang für bestimmte Ionen ment hängt die Frequenz der Aktionspotenziale
frei. Man spricht davon, dass die Spannung – von der Stärke des Reizes ab. Ist nur wenig But-
hier die Depolarisation – die Kanäle aktiviert. tersäure vorhanden, feuert die Zelle nur eines
Das Zusammenspiel dieser verschiedenen oder wenige Aktionspotenziale. Höhere Konzen-
Ionenkanäle löst ein Ereignis in der Zelle aus, trationen von Buttersäure lösen eine ganze Salve
das wir in der Mehrzahl aller Nervenzellen be- aus. So wird die Stärke des Reizes in einen Code
obachten können: ein Aktionspotenzial (7  Box umgeschrieben, den das Nervensystem der Ze-
3.6). Überschreitet die Depolarisation die cke versteht und mit dem es arbeiten kann.
Schwelle, öffnen spannungsaktivierte Natrium-
Wie wir bei unserer Labordemonstration ge-
kanäle, und es kommt zu einem sehr schnel- sehen haben, kann man die Aktionspotenziale
len und starken Natriumeinstrom. Durch die hörbar machen, indem man die Mikroelektrode
positiven Natriumionen schlägt die Membran- über einen Verstärker mit einem Lautsprecher
spannung ins Positive um. Kurz danach öff- verbindet. Je nach Einstellung des Geräts knat-
nen spannungsaktivierte Kaliumkanäle, und tern, ploppen oder rattern aktive Nervenzellen
es kommt zu einem starken Kaliumausstrom. dann. Der Neurobiologe spricht gern davon,
Der Verlust positiver Ladung lässt die Mem- dass diese Nervenzellen „Aktionspotenziale
branspannung wieder ins Negative umschla- feuern“. Nun ist es eine ganz interessante Vor-
gen. Dies alles passiert sehr schnell. Was man stellung, dass in jedem Moment unseres Lebens,
messen kann, ist also ein kurzer Spannungs- ganz besonders während Sie z. B. dieses Buch
puls an der Membran der Zelle. Er dauert bei lesen, unzählige Aktionspotenziale von Ihren
53
3
3.4 · Labor 3: Aktionspotenziale sind die Sprache unseres Nervensystems
a
extrazellulär
offen Na+
intrazellulär
geschlossen
–60 mV –70 mV
2
4
Zeit (ms)
b Na+
extrazellulär
intrazellulär
offen
Na+
Na+
Na+
0 mV
Schwelle –70 mV
Aktionspotenzial
2
4
Zeit (ms)
..   Abb. 3.15  a Im Ruhezustand hat diese Sinneszelle eine Membranspannung von ca. −70 mV. Der Reiz führt dazu, dass sich einige Ionenkanäle öffnen, durch die Natriumionen in die Zelle einströmen können. Durch die positiven Natriumionen wird die Membranspannung der Zelle positiver – sie depolarisiert. Werden nur wenige Natriumkanäle geöffnet, bleibt die Depolarisation klein. In diesem Fall erreicht sie ca. −60 mV. Sie fällt wieder auf die Ruhemembranspan-
nung zurück, wenn die Kanäle wieder geschlossen sind. b Werden viele Kanäle geöffnet, depolarisiert die Zelle stärker. Überschreitet die Membranspannung einen bestimmten Schwellenwert, entsteht ein Aktionspotenzial. Dabei wird die Membranspannung sehr schnell positiv und kehrt dann ebenso schnell wieder zur Ruhemembranspannung zurück. (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich)
Box 3.6  Durch das Mikroskop betrachtet: Wie entsteht ein Aktionspotenzial?
Im Ruhezustand beträgt die Mem- aktivierten Natriumkanäle öffnen Korken eine Flasche. Die Kanäle
branspannung von Sinnes- und
sich schnell nacheinander und
lassen dann keine Natriumionen
Nervenzellen meist etwa −70 mV lassen schlagartig sehr viele Na-
mehr durch. Nach kürzester Zeit
(.  Abb. 3.16a). Sie entsteht, weil triumionen ins Zellinnere. Dabei sind alle Natriumkanäle auf diese
einige Kaliumkanäle offen sind.
strömen so viele Natri­umionen
Weise verstopft – wir sagen auch,
Ein Aktionspotenzial startet im-
ein, dass die positiven Ladungen sie sind inaktiviert. Der Einstrom
mer mit einer Depolarisation. Im in der Zelle überwiegen und die an Natriumionen ist dann been-
Falle unserer Zeckensinneszelle
Membranspannung deutlich posi- det (.  Abb. 3.16c).
haben sich durch die Buttersäure tive Werte erreicht, z. B. +30 mV
Mit einer kleinen zeitlichen
Natriumkanäle geöffnet und
(.  Abb. 3.16b). All dies passiert
Verzögerung öffnen sich
so eine Depolarisation an der
sehr schnell, innerhalb etwa
spannungsaktivierte Kaliumka-
Zellmembran entstehen lassen.
1 ms (1 ms = 1 Millisekunde = 1
näle. Die Kaliumionen fließen
Übersteigt die Depolarisation
tausendstel Sekunde (s)) – Ionen- ihrem Gefälle folgend aus der
einen Schwellenwert, reagieren
kanäle funktionieren wie schnelle Zelle nach außen. Die Zelle
auch andere Ionenkanäle in der
Schalter in der Zellmembran.
verliert dadurch sehr schnell
Zellmembran. Es gibt Natrium-
Dann passiert bei den Natrium-
positive Ladungen, und die
kanäle in der Membran, deren Tor kanälen etwas Sonderbares: Ein
Membranspannung wird wieder
direkt durch die Depolarisation
beweglicher Teil des Kanalprote- negativer und kehrt in Richtung
geöffnet wird. Wir nennen diese ins, der wie ein Pendel am Protein des Wertes ihrer ursprünglichen
Kanäle deshalb auch spannungs- baumelt, schwingt sich in die Ka- Ruhespannung zurück – sie
aktivierte Kanäle. Die spannungs- nalpore und verstopft sie wie ein „repolarisiert“. Sobald die negative
54 Kapitel 3 · Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht
a
Vm
3
–70 mV b
Vm –70 mV c
Vm
K+ Na+
K+ K+
K+ Na+
K+ K+
K+ Na+
extrazellulär intrazellulär
extrazellulär
Na+ K+
intrazellulär extrazellulär
–70 mV d
Vm
K+
K+ Na+
intrazellulär extrazellulär
Membran
–70 mV
K+
intrazellulär
K+
..   Abb. 3.16  Ein Aktionspotenzial ist eine immer gleichartig ablaufende Veränderung der Membran-
spannung (Vm). Es lässt sich in mehrere Phasen unterteilen. a Ruhemembranspannung von ca. −70 mV. Vor allem Kaliumleckkanäle sind offen. b Spannungsakti-
vierte Natriumkanäle öffnen, es kommt zum schnellen
und starken Einstrom von Natriumionen. Die Membran­
spannung wird deshalb schnell positiv. c Die Nat­ri­ umkanäle inaktivieren, da ihre Pore verstopft wird. Spannungsaktivierte Kaliumkanäle öffnen, und Kaliumionen strömen aus. Die Membranspannung wird wieder negativer (Repolarisation). d Der Ausgangszustand ist wieder erreicht, die Ruhemembranspannung liegt an. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)
55
3
3.4 · Labor 3: Aktionspotenziale sind die Sprache unseres Nervensystems
Ruhespannung von −70 mV wieder erreicht ist, schließen die spannungsaktivierten Kaliumkanäle. Die spannungsaktivierten Natriumkanäle gehen ebenfalls wieder in den Ursprungszustand über, indem die „Korken“ die Poren freigeben und die Tore die Poren ganz normal schließen. Die Zelle befindet sich wieder im Ruhezustand (.  Abb. 3.16d).
Würden wir einem Aktionspotenzial eine Gemütshaltung zusprechen wollen, so müssten wir hier von einem knallharten Prinzipienreiter sprechen. Denn beim Aktionspotenzial gibt es
nur zwei Zustände: Es entsteht entweder ganz oder gar nicht. Anders formuliert: Erreicht die Depolarisation, die der Reiz auslöst, nicht den Schwellenwert, passiert gar nichts. Die Depolarisation ebbt unverrichteter Dinge wieder ab. Nur wenn die Depolarisation die Schwelle überschreitet, öffnen sich auch die spannungsabhängigen Natriumkanäle und leiten den Beginn des Aktionspotenzials ein. Die starke Depolarisation, die beim Öffnen der spannungsabhängigen Natriumkanäle entsteht, lässt wiederum den spannungsabhängigen Kaliumkanälen keine
andere Wahl, als sich zu öffnen und im Gegenzug mit den aus der Zelle ausströmenden Kaliumionen eine Repolarisation zu bewirken. Das ganze Aktionspotenzial läuft also nach einem fest vorprogrammierten Ritual ab. Dabei ist die Amplitude des Aktionspotenzials bei einer gegebenen Nervenzelle immer gleich groß. Nach einem Aktionspotenzial kann die Zelle für eine sehr kurze Zeit kein neues Aktions­potenzial erzeugen, weil die Natri­umkanäle etwas Zeit brauchen, ihre Inaktivierung zu überwinden. Während dieser Zeit ist die Zelle„refraktär“.
Sinnes- und Nervenzellen abgefeuert werden – Milliarden und Abermilliarden von Salven in jeder Sekunde. Wir wissen nun, dass in der Abfolge von Aktionspotenzialen einer Zelle die Stärke und Dauer eines Sinnesreizes codiert werden. Noch aber steckt diese Information in der Sinneszelle. Wie kommt sie ins Gehirn?
Dafür ist das Axon der Zelle zuständig. Zuerst beträgt genau wie im Zellkörper auch im Axon die Ruhemembranspannung −70 mV. Nachdem das Aktionspotenzial an der Membran des Zellkörpers ausgelöst wurde, passiert Folgendes (.  Abb. 3.17): Die Natriumionen verdrängen an der Stelle, an der sie eingeströmt sind, andere positive Ionen. Diese fließen entlang der Membran weiter, unter anderem auch in das Axon hinein. Dadurch ändert sich auch dort die Membranspannung, es kommt zur Depolarisation. Mit anderen Worten: Die Depolarisation wandert ausgehend vom Zellkörper an der Membran des Axons entlang, so wie sich eine Welle ausbreitet, wenn man einen Stein ins Wasser wirft. Die Wasserwelle ebbt aber nach kurzer Distanz ab. Das würde auch mit einer Spannungsänderung passieren, die an der Membran des Axons entlang läuft. Sie würde mit größerem Abstand vom Zellkörper immer kleiner und ginge schließlich ganz verloren. Die Nervenzelle könnte mit dieser lokal an der Membran auftretenden Spannungsänderung nichts weiter anfangen. Sie würde regelrecht verpuffen.
Der entscheidende Punkt ist aber: Auch in der Membran des Axons sitzen Ionenkanäle, die durch die Depolarisation der Membran aktiviert werden. Auf ihrer Wanderung entlang der Zellmembran trifft die Depolarisation somit auf Natrium- und Kaliumkanäle, die sich nach dem bewährten Muster öffnen und schließen lassen, sodass ein neues Aktionspotenzial entstehen kann. Die Abläufe, die dem Aktionspotenzial zugrunde liegen, wiederholen sich an jeder Stelle des Axons (aber lesen Sie dazu auch die (7  Box 3.7). Dadurch wird das Aktionspotenzial bei seiner Wanderung überall wieder zur vollen Größe aufgebaut. Es ist wie bei einer Zündschnur. Sie bietet dem Feuer permanent neue Nahrung, und es breitet sich entlang der Schnur aus. Die Folge ist: Ein Aktionspotenzial, das einmal gestartet wurde, ebbt nicht ab, sondern läuft über die Mem­bran der ganzen Zelle und somit auch das ganze Axon entlang.
Kehren wir zu unserem Beispiel der Sinneszelle zurück. Wir hatten sie mit Buttersäure gereizt, und die Zelle hat als Antwort darauf ihre Membranspannung geändert und Aktionspotenziale gefeuert. In den Aktionspotenzialen steckt also die codierte Information „Buttersäure entdeckt!“. Diese Information läuft in Form von Aktionspotenzialen das Axon entlang bis zum Kontaktpunkt mit der nächsten Nervenzelle im Gehirn, der Synapse.
56 Kapitel 3 · Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht
a
extrazellulär
3
+
b
intrazellulär
+
c
+
..   Abb. 3.17  Aktionspotenziale wandern am Axon entlang vom Zellkörper bis zum Axonende. Das Aktionspotenzial wird am Übergang vom Zellkörper zum Axon, dem Axonhügel, ausgelöst. a Durch die spannungsaktivierten Natriumkanäle strömen positiv geladene Natriumionen ein (rotes Plus). Sie fließen an der Innenseite der Membran entlang in das Axon weiter und schieben dabei andere positive Ionen vor sich her. b Dadurch wird die Spannung an der Axonmembran positiver. Dieser Abschnitt der Axonmembran depola-
risiert. Spannungsaktivierte Natriumkanäle in der Axonmembran öffnen sich, und es kommt auch hier zu einem Aktionspotenzial. c Wieder strömen die Natriumionen weiter, ein neues Aktionspotenzial im nächsten Abschnitt des Axons folgt usw. Da sich das Aktionspotenzial an jeder Stelle wieder zur vollen Größe aufbauen kann, wird das Signal auf seiner Wanderung entlang des Axons nicht schwächer. (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich)
Box 3.7  Durch das Mikroskop betrachtet: Die saltatorische Weiterleitung
Ein Aktionspotenzial kann
rieren. Zweitens fließen dabei
diesen Bedingungen legen
sich entlang der gesamten
Ionen in die Zelle hinein bzw.
Aktionspotenziale in einer
Zellmembran ausbreiten,
hinaus, die anschließend von
Sekunde einen oder wenige
indem es an einer benach-
der Natrium-­Kalium-­ATPase
Meter am Axon zurück. Das
barten Stelle der Membran
unter Energieaufwand wieder
klingt erst einmal viel, aber
wieder ein Aktionspotenzial
zurückgepumpt werden müs-
ein Schmerzreiz vom großen
auslöst. Diese Erregungswei-
sen. Und schließlich braucht
Zeh bräuchte unter diesen
terleitung in kleinen Schritten
es seine Zeit, bis sich ein
Bedingungen ca. 2 s, bis er
ist aufwendig. Erstens benö-
Aktionspotenzial entlang der
das Gehirn erreicht – ent-
tigt man an jeder Membran-
Zellkörper- und schließlich
schieden zu langsam. Deshalb
stelle viele Ionenkanäle, um
Axonmembran bis zur Synap-
haben die Nervenzellen der
das Aktionspotenzial zu gene-
­se vorgearbeitet hat. Unter
Wirbeltiere (und somit auch
57
3
3.4 · Labor 3: Aktionspotenziale sind die Sprache unseres Nervensystems
die des Menschen) einen Trick entwickelt, der die Geschwindigkeit auf bis zu 100 m pro Sekunde erhöht!
Dabei spielen die bereits früher erwähnten Gliazellen eine zentrale Rolle. Die Gliazellen wickeln sich um die Axone und isolieren sie, so wie man ein elektrisches Kabel durch eine Hülle isoliert. Im Zentralnervensystem, also dem Gehirn und dem Rückenmark, wird diese Aufgabe durch die Oligodendrozyten erledigt, im peripheren Nervensystem durch die Schwannʼschen Zellen. Die Hüllen werden auch Myelin genannt und bestehen aus vielen Lagen von Membranschichten der Gliazellen. Das Myelin umhüllt das Axon nicht auf seiner ganzen Länge, sondern nur in kurzen Abschnitten von meist wenigen Hundert Mikrometern. Zwischen diesen Abschnitten findet man kleine Bereiche, die nach ihrem Entdecker
Ranvierʼsche Schnürringe genannt werden. Dort liegt die Axonmembran frei, und nur dort enthält sie Ionenkanäle (.  Abb. 3.18). Worin liegt nun der Sinn der ganzen Anordnung?
Wie wir gesehen haben, breitet sich die Depolarisation in einer Zelle entlang der Axonmembran aus. Dabei wird sie wie eine Welle mit der Zeit kleiner. Die entscheidende Frage ist, bei welcher Entfernung die D­ epolarisation so weit abgeschwächt ist, dass sie die Schwelle für das Auslösen eines neuen Aktionspotenzials nicht mehr erreicht. Spätestens kurz vorher muss die Zelle also ein neues Aktionspotenzial auslösen, damit die Information weitergeleitet werden kann. Bei einem nackten Axon ist diese Entfernung kürzer als bei einem myelinisierten Axon. Das nackte Axon ist schlecht isoliert, und die Depolarisation nimmt schnell
ab, weil entlang der Membran ständig elektrische Ladung aus dem Axoninneren durch Leckkanäle in der Membran nach außen abfließt. Das Aktionspotenzial kann immer nur ein kleines Stückchen weitermarschieren und muss dann neu aufgebaut werden – genau das kostet Zeit. Bei einem myelinisierten Axon passiert dies nicht. Die Depolarisation wird unterhalb der Myelinscheide nur wenig abgeschwächt. Das Aktionspotenzial springt sozusagen zum nächsten Schnürring (saltatorisch; vom lateinischischen saltare für „springen“). Nur an den Schnürringen wird jeweils ein neues Aktionspotenzial ausgelöst. Indem das Aktionspotenzial von Schnürring zu Schnürring springt, legt es längere Distanzen sehr viel schneller zurück, als wenn es sich mühsam in vielen kleinen Schritten die Axonmembran entlang bewegen muss.
..  Abb. 3.18 Die Myelin­scheiden entste­ hen, indem Gliazellen Fortsätze um das Axon wickeln (oben). Nachdem die Gliazelle sich in mehreren Schichten um das Axon gewickelt hat, ist es elektrisch isoliert. In regelmäßigen Abständen bleiben kurze Abschnitte der Axonmembran frei (unten) – die Ranvier’schen Schnürringe. Bei der Weiterleitung springen die Aktionspotenziale von Schnürring zu Schnürring. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)
Gliazelle
Axon Myelinscheide
Myelinschichten
Ranvier‘scher Schnürring
58 Kapitel 3 · Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht
3.5  Labor 4: Wie Nervenzellen
Ionenkanäle besitzen auch diese Kanäle ein
Information austauschen
Tor. Es ist im Ruhezustand verschlossen und
kann nur mit einem speziellen Schlüssel geöff-
3.5.1 Synapsen übertragen die
net werden. Dieser Schlüssel ist der Botenstoff!
Information chemisch
Sobald der Botenstoff in der Bindetasche an-
3
dockt, öffnet das Tor im Kanal, und es kommt Die Aktionspotenziale, die unsere „Butter- zu einem Einstrom von Ionen. Der Ionenkanal
säuresinneszelle“ feuert, sind an ihrem Axon wurde aktiviert.
entlang nun bis zur Synapse gelaufen. Dort
Einer der wichtigsten Botenstoffe ist die
allerdings ist Endstation! Aktionspotenziale Aminosäure Glutamat (oder auch Glutamin-
können sich nur entlang einer Membran aus- säure). Die Ionenkanäle, die das Glutamat
breiten, und die Membran der Nervenzelle aktiviert, lassen Natriumionen in die postsy-
endet hier. Zwischen der Sinneszelle (wir nen- naptische Zelle einströmen. Dadurch wird die
nen sie hier die präsynaptische Zelle) und der Membranspannung der Zelle positiver – sie
Membran der nächsten Nervenzelle (der post- depolarisiert. In .  Abb. 3.19 ist die Depolarisa-
synaptischen oder nachgeschalteten Zelle) tion klein. Die Schwelle, ab der Aktionspoten-
gibt es einen Spalt, der mit Gewebeflüssigkeit ziale erzeugt werden, wird nicht überschritten.
gefüllt ist und den das Aktionspotenzial nicht Fällt die Depolarisation größer aus und die
überspringen kann (.  Abb. 3.19). Was nun? Schwelle wird erreicht, kann sich wieder ein
Um den Spalt zu überwinden, wenden Ner- Aktionspotenzial ausbilden, das bis zum Ende
venzellen einen raffinierten Trick an. Wenn ein der Zelle läuft, dort Botenstoffe freisetzt, die
Aktionspotenzial am Axonende ankommt, die nächste Zelle erregen usw.
schaltet die präsynaptische Zelle von der
Zusammenfassend können wir sagen: Die
elektrischen Weiterleitung auf die chemische Information in unserem Nervensystem wird
Übertragung um. Chemische Übertragung be- auf zwei Arten weitergeleitet: Innerhalb der
deutet: Die Zelle setzt Botenstoffe (auch Neuro- Zellen erfolgt die Übertragung elektrisch, in-
transmitter genannt) in den synaptischen Spalt dem die Membranspannung geändert wird,
frei. Die präsynaptische Zelle enthält dafür zwischen den Zellen chemisch, indem Boten-
winzige Bläschen (Vesikel), die große Mengen stoffe ausgeschüttet werden, den synaptischen
an Neurotransmitter speichern. Wenn das Ak- Spalt zwischen den Zellen überwinden und in
tionspotenzial an der Zelle ankommt, öffnen der nachgeschalteten Zelle Ionenkanäle akti-
sich spannungsaktivierte Ionenkanäle, die spe- vieren.
zifisch nur Calciumionen in die präsynaptische
Die Übertragung an einer Synapse
Endigung einströmen lassen. Dieses Calcium (7  Box 3.8) ist ein ausgesprochen wichtiger
bewirkt, dass einige der Vesikel in den synap- Vorgang im Nervensystem. Synapsen sind z. B.
tischen Spalt entleert werden. Die Transmitter- ideale Angriffspunkte für pflanzliche und tie-
moleküle diffundieren durch den synaptischen rische Gifte. Das Verständnis der synaptischen
Spalt und erreichen schnell die Membran der Übertragung ist deshalb so wichtig für das
postsynaptischen, also nachgeschalteten, Zelle. Verständnis des Gehirns und unserer geistigen
In dieser Membran wiederum sitzen Proteine, Leistungen, weil Synapsen zentrale Dreh- und
die für die Botenstoffe sehr empfänglich sind. Angelpunkte in unserem Nervensystem sind.
Sie haben eine Bindetasche, in der die Neuro- Ein Beispiel: Wenn Sie sich morgen an das
transmittermoleküle andocken können. In erinnern, was Sie gerade lesen, dann nur des-
den meisten Fällen handelt es sich bei diesen halb, weil sich während des Lesens Synapsen in
Proteinen um Ionenkanäle, die durch das An- Ihrem Gehirn verändert haben! Bei jeder Er-
docken des Botenstoffes aktiviert werden. Die fahrung verändert unser Gehirn die Wirksam-
Aktivierung verläuft folgendermaßen: Wie alle keit der Synapsen, die an der Verarbeitung der
3.5 · Labor 4: Wie Nervenzellen Information austauschen
59
3
a
b
präsynaptisch
Axon Dendrit
Soma
c
Neurotransmitter
SNAREKomplex
synaptischer Spalt
synaptisches Vesikel
Ca2+
Ca2+
spannungsabhängiger Calciumkanal
Rezeptor Neurotransmittermoleküle
postsynaptisch
d Na+
extrazellulär
–60 mV
Tor
intrazellulär geschlossen
offen
–70 mV
2
4
6
Zeit (ms)
..   Abb. 3.19  a Nervenzellen sind über Synapsen miteinander verknüpft. b Das Axon der Nervenzelle, die die Information liefert, bildet meist eine Anschwellung, die präsynaptische Endigung. Die Zelle, die die Information empfängt, ist das postsynaptische Neuron. Die beiden Zellen sind durch den flüssigkeitsgefüllten synaptischen Spalt vollständig voneinander getrennt. Die präsynaptische Endigung enthält Membranbläschen, die Vesikel. Sie sind mit Botenstoffen, den Neurotransmittern, gefüllt. Wenn das Aktionspotenzial die präsynaptische Endigung erreicht, öffnen sich spannungsaktivierte Ionenkanäle, die Calciumionen in die Zelle einströmen lassen. Das Calcium bewirkt, dass die Membranbläschen mit der präsynaptischen Membran verschmelzen und ihre Botenstoffe in den synaptischen Spalt freisetzen. Die Transmittermo-
leküle diffundieren zur postsynaptischen Membran. Dort befinden sich Rezeptormoleküle, an die sie andocken. c Meist sind diese Rezeptormoleküle ihrerseits Ionenkanäle, die nach Bindung des Neurotransmitters öffnen und Ionen in die postsynaptische Endigung einströmen lassen. In dieser Synapse handelt es sich dabei um Natriumionen. d So kommt es auch in der postsynaptischen Zelle wieder zur Änderung der Membranspannung. Hier depolarisiert die postsynaptische Zelle vom Ruhepotenzial bei −70 mV auf −60 mV. Diese Depolarisation überschreitet nicht die Schwelle für die Auslösung eines Aktionspotenzials. Die Spannungsänderung klingt nach einigen Millisekunden wieder ab. (© Hans-Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich; A und B modifiziert nach Bear, Neurowissenschaften)
Information beteiligt waren. Es baut mehr Ionenkanäle in Synapsen ein oder verändert die Eigenschaften der vorhandenen Ionenkanäle auf der molekularen Ebene. Es baut vollkommen neue Synapsen zwischen Nervenzellen auf oder baut bestehende Synapsen ab. Kurz, es
verändert die Eigenschaften seiner neuronalen Netzwerke. Unser Wissen, unsere gesamte Erfahrung, all das, was uns auszeichnet und zu der Person macht, die wir sind, wird von unserem Gehirn gespeichert, indem es die Wirksamkeit seiner Synapsen gezielt verändert.
60 Kapitel 3 · Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht
Box 3.8  Durch das Mikroskop betrachtet: Die geheimnisvolle Synapse
Die chemische Synapse
sehr viele verschiedene Proteine kann ein einfaches kleines Ion
Wie der Wechsel vom elektri-
beteiligt sind.
so viele verschiedene Rollen
schen zum chemischen Signal
Eine zentrale Rolle spielen
übernehmen? Ganz einfach: Das
3
stattfindet, d. h. wie es zur Freiset- Ionenkanäle, die sich speziell in zung von Botenstoffen an der Sy- der präsynaptischen Membran
Calciumion dient nur als „Stichwortgeber“. Es bindet an Proteine
napse kommt, hat den Neurobio- befinden. Sie sind mit den span- in der Zelle, die daraufhin die
logen lange Zeit Kopfzerbrechen nungsaktivierten Natrium- und
eigentliche Funktion ausüben.
bereitet. In der Tat gab es in der Kaliumkanälen verwandt, die wir Wir nennen diese Proteine
Wissenschaftsgemeinde zu Be-
vom Aktionspotenzial kennen.
deshalb auch calciumbindende
ginn heftige Widerstände gegen Auch sie öffnen ihre Tore, wenn
Proteine. Im Falle der Synapse
diese Vorstellung. Mittlerweile
die Membran depolarisiert. Ihre
sitzt das Zielprotein für das
verstehen wir diesen spannenden Kanalporen sind aber nicht für
Calcium in einem ganzen Kom-
Vorgang, der für das Funktionie- Natrium- oder Kaliumionen
plex aus Proteinen, von denen
ren unseres Nervensystems so
durchlässig, sondern darauf
einige in der Vesikelmembran,
elementar ist, recht gut.
spezialisiert, nur Calciumionen
andere in der präsynaptischen
Die Botenstoffe sind in der (Ca2+) durchzulassen. Die Calcium- Membran eingebaut sind. Dieser
präsynaptischen Endigung
konzentration im synaptischen
Proteinkomplex mit dem Namen
in kleine Pakete verpackt, die
Spalt ist viel höher als in der Zelle. Snare-Komplex hält die Vesikel
synaptischen Vesikel. Wir kön-
Wenn also ein Aktionspotenzial
an der Innenseite der Membran
nen sie uns wie kleine Ballons
an der Synapse ankommt, öffnen (.  Abb. 3.19b). Sobald das
vorstellen, mit einer Membran- die Calciumkanäle ihre Poren, und Calcium an diesen Komplex bin-
hülle aus Fettstoffen, ähnlich wie Calcium strömt entlang seines
det, zieht dieser wie ein kleiner
bei der Membran, die die Zelle Gradienten in die präsynaptische Muskel die beiden Membranen
umgibt. Jedes Vesikel hat einen Endigung ein. Der Effekt des
zueinander, bis es zur Verschmel-
Durchmesser von ca. 50 nm
Calciumeinstroms ist bemerkens- zung kommt. Das Vesikel entleert
(1 nm = 1 millionstel Millimeter) wert. Während Natrium- und
daraufhin seine Transmittermole-
und enthält einige Tausend
Kaliumionen in der Zelle als reine küle in den synaptischen Spalt.
Transmittermoleküle. Die Vesikel Träger von elektrischer Ladung
Nunmehr ist vollends klar,
docken an der Innenseite der
fungieren, um die Membranspan- wie die Depolarisation der
präsynaptischen Membran an
nung zu verändern, übernehmen Membran mit der Freisetzung
und sitzen dort wie Läufer in
Calciumionen eine ganz andere
der Transmitter zusammen-
den Startlöchern, die auf den
Rolle: Einströmende Calciumio-
hängt: Nur wenn die Mem-
Startschuss warten. Ziel ist es,
nen depolarisieren zwar auch die bran depolarisiert wird (wie
die Vesikelmembran und die
Membran, vor allem aber wirkt
beispielsweise während eines
präsynaptische Membran so
Calcium in der Zelle als Botenstoff! Aktionspotenzials), öffnen die
eng zusammenzubringen, dass
Im Ruhezustand ist die
Calciumkanäle an der Synapse.
sie ähnlich wie zwei Seifenbla-
Calciumkonzentration in einer
Das eingeströmte Calcium leitet
sen miteinander verschmelzen Zelle außerordentlich niedrig – dann die Transmitterfreisetzung
können. Denn erst, wenn das ge- etwa eine Million Mal niedriger ein. Bleibt die Membranspan-
schieht, werden die Botenstoffe als die Kaliumkonzentration!
nung negativ, strömt auch
aus dem Vesikelinneren in die
Folglich ändern schon wenige
kein Calcium ein – es wird kein
Gewebeflüssigkeit im synapti-
einströmende Calciumionen
Transmitter freigesetzt, und die
schen Spalt entleert.
schlagartig die intrazelluläre
Synapse „schweigt“.
Die Verschmelzung der
Calciumkonzentration.
Das Calcium wird im Übrigen
Vesikel mit der präsynaptischen
Aber wie wirkt das Calcium, wieder schnell aus der Zelle
Membran darf natürlich nicht
und was bewirkt es? Der Boten- entfernt. Dies ist äußerst wichtig,
zufällig passieren, sondern nur stoff Calcium ist in praktisch
da einmal an der Synapse
dann, wenn die Zelle ein Signal jedem wichtigen zellulären
eingeströmtes Calcium sonst
weiterleiten und Botenstoffe
Vorgang in irgendeiner Weise be- unkontrolliert weitere Vesikel
freisetzen will. Daher ist die
teiligt, ganz egal, ob es sich um zur Verschmelzung mit der prä-
Transmitterfreisetzung ein hoch- die Zellteilung, das Zellwachstum synaptischen Membran bringen
komplexer und genauestens
oder, wie hier, die Freisetzung
würde. Für jedes an der Synapse
kontrollierter Vorgang, bei dem von Transmittern handelt. Wie
ankommende Aktionspotenzial
61
3
3.6 · Labor 5: Wie man mit Nervenzellen einen Hochleistungsrechner baut
soll aber nur eine bestimmte Menge Botenstoff schlagartig in den synaptischen Spalt ausgeschüttet werden. Dieses klare Si­ gnal würde unverständlich, wenn Transmitter auf unbestimmte Zeit „nachtröpfelten“. Um Calcium also schnell wieder aus der präsynaptischen Endigung zu entfernen, besitzt die Zelle erstens calciumbindende Proteine, die es schnell einfangen. Zweitens wird das Calcium durch Pumpenproteine wieder nach außen gepumpt, sodass die intrazelluläre Calciumkonzentration wieder auf den niedrigen Ruhewert absinkt. Die Synapse kommt zur Ruhe.
Die elektrische Synapse Die überwiegende Mehrheit der Synapsen in unserem Gehirn funktioniert nach diesem Prinzip der chemischen Übertragung. Wie eingangs erwähnt, war die Frage, ob Signale an Synapsen elektrisch oder chemisch übertragen werden, allerdings viele Jahre lang eine Streitfrage in der Neurowissenschaft. Es gab zwei Schulen, die jede für sich gute Argumente ins Feld führen konnte. Mittlerweile wissen wir, dass es tatsächlich beides gibt. Neben chemischen Synapsen existieren auch elektrische Synapsen. Sie funktionieren aber ganz anders.
Bei elektrischen Synapsen kommen sich die Membranen der prä- und der postsynaptischen Zellen sehr nahe (.  Abb. 3.20, oben). Jede der beiden Zellen baut Ionenkanäle in ihre Membran ein, deren Enden sich berühren und so einen durchgehenden Kanal zwischen den beiden Zellen ausbilden. Durch diese ­Verbindungskanäle, die Connexine, kann in der Tat ein Aktionspotenzial von einer Zelle direkt an die nächste weitergegeben werden. Allerdings muss dieses elektrische Signal durch einen verhältnismäßig engen Kanal in die nachgeschaltete Zelle gelangen. Diese Enge bedeutet für das Aktionspotenzial einen hohen elektrischen Widerstand, der sich dem Durchtritt des Aktionspotenzials in die nächste Zelle entgegensetzt und seine Weiterleitung so erschwert. Das Aktionspotenzial wird beim Passieren der verbindenden Kanäle somit deutlich kleiner als zuvor.
Viele Gifte greifen an Sy­napsen an Da Synapsen für die Funktion unseres Nervensystems unerlässlich sind, sind sie der ideale Angriffsort für tierische oder pflanzliche Gifte, die Toxine. Viele Toxine wirken, indem sie die Übertragung an der Synapse unterdrücken. Sie blockieren z. B. die Bindetasche
für den Transmitter an den postsynaptischen Rezeptoren und verhindern so, dass diese aktiviert werden. So blockiert Strychnin, eines der Gifte in den Samen der Brechnuss, beispielsweise die Rezeptoren für den Transmitter Glycin. Glycin, das als Botenstoff an Synapsen freigesetzt wird, wirkt dadurch nicht mehr. Wie wir in 7  Abschn. 3.6 sehen werden, führt dies zu Krämpfen der Muskulatur. Das indianische Pfeilgift Curare blockiert die Rezeptoren für den Botenstoff Acetylcholin, der die Erregung von der Nervenzelle auf den Muskel überträgt. Curare führt deshalb zur Lähmung der Muskulatur. Wird auch die Atemmuskulatur gelähmt, kommt es zum Tod durch Ersticken. Das Botulismustoxin wirkt auch an der Muskelsynapse, aber es greift sozusagen einen Schritt früher ein, am Snare-Komplex – es verhindert die Verschmelzung der Vesikel mit der Membran und damit die Freisetzung von Transmittern. Wieder andere Toxine bewirken eine verstärkte Aktivität von Synapsen, weil sie die Konzentration von Transmittern im synaptischen Spalt erhöhen. All diese Gifte haben gemeinsam, dass sie das Zusammenspiel der verschiedenen Proteine an einer Synapse, und damit die genau geregelte Übertragung, empfindlich stören.
3.6  Labor 5: Wie man mit Nervenzellen einen Hochleistungsrechner baut
3.6.1 Die Grundlagen des neuronalen Rechnens: Konvergenz und Divergenz, Erregung und Hemmung
So wie wir die Informationsweiterleitung bisher betrachtet haben, ist sie nicht mehr als ein einfacher Staffellauf. Ist eine Zelle erregt,
setzt sie einen Botenstoff frei, der die nachgeschaltete Zelle erregt. Über solche erregende Synapsen kann das Signal von Zelle zu Zelle weitergereicht werden. Diese Synapsen verwenden Neurotransmitter wie Glutamat oder Acetylcholin. Beide binden an Ionenkanäle in der postsynaptischen Zelle, die Natriumionen einströmen lassen, so die Membran depolarisieren und damit auch die postsynaptische Zelle erregen. Dieser Staffellauf ist wichtig, um das Signal vom Sinnesorgan über große Distanzen in das Gehirn zu senden, wo die
62 Kapitel 3 · Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht
Zelle 1
elektrische Synapse
3
Zelle 2
Zelle 1 innen
außen
Connexin
Zelle 2 innen
..   Abb. 3.20  Bei elektrischen Synapsen nähern sich die Membranen der beteiligten Nervenzellen stark an und bilden durchgängige Kanäle zwischen den Zellen
aus. (© Hans-Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich, modifiziert nach Bear, Neurowissenschaften)
Information verrechnet wird. Im einfachsten Fall heißt „Rechnen“, dass zwei Zahlen addiert oder voneinander subtrahiert werden. In den folgenden Beispielen handelt es sich dabei um zwei Signale, die von zwei Zellen stammen und von einer postsynaptischen Zelle verrechnet werden. Die Signale müssen für die Rechenoperation zusammengeführt werden, indem sie durch zwei Synapsen auf die gleiche Zelle verschaltet werden. Was wir nun also brauchen, sind keine Kettenschaltungen mehr, sondern Netzwerke. Viele Axone in unserem Nervensystem gabeln sich auf, bevor sie Synapsen ausbilden. Sie können also mehr als eine Zelle kontaktieren und ihr Signal auf viele Zellen übertragen. Diese Verschaltung nennen wir Divergenz. Umgekehrt erhalten die meisten Nervenzellen Kontakte von mehr als einer Zelle – ein Prinzip, das Konvergenz genannt wird (.  Abb. 3.21).
Das einfachste Beispiel für Konvergenz ist das folgende: Eine Nervenzelle erhält Eingang von zwei erregenden Synapsen (in .  Abb. 3.22
sind beide mit einem Plus markiert, um die Erregung zu symbolisieren) und kann deren Ergebnisse addieren. Wie macht sie das? Wie wir gerade gesehen haben, setzen Nervenzellen nur dann Botenstoffe frei, wenn ihre Membran depolarisiert ist. Da jede der beiden präsynaptischen Zellen erregt und somit depolarisiert ist, schütten auch beide Zellen Neurotransmitter aus. Da mehr Botenstoffmoleküle vorhanden sind, werden auch mehr Ionenkanäle an der postsynaptischen Membran der Zelle geöffnet. Die Depolarisation, die sich somit an der Membran der nachgeschalteten Zelle entwickeln kann, ist deshalb größer als die Depolarisation, die durch die Weiterleitung des erregenden Signals nur einer Zelle entstanden wäre. Die postsynaptische Zelle hat die ankommenden, erregenden Signale addiert.
Wie wir alle wissen, wird Mathematik erst dann richtig interessant, wenn wir zwei unterschiedliche Vorzeichen benutzen. In unserem Beispiel bedeutet ein Pluszeichen wieder: Die Nervenzelle wird erregt, d. h. die freigesetzten
63
3
3.6 · Labor 5: Wie man mit Nervenzellen einen Hochleistungsrechner baut
a
3 b
1
4 2
5
..   Abb. 3.21  a Hintereinander geschaltete Nervenzellen erlauben wie bei einem Staffellauf die schnelle Übertragung von Information, z. B. von der Sinneszelle ins Gehirn. b Zur ­Informationsverarbeitung müssen neuronale Netzwerke gebildet werden. Wird die Information einer Zelle auf mehrere Zellen verschaltet,
nennt man das Divergenz. Zelle 1 divergiert z. B. auf Zelle 3 und 4. Wird die Information zweier oder mehrerer Zellen zusammengeführt, spricht man von Konvergenz. Zelle 1 und 2 konvergieren auf Zelle 4. (© Hans-Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich)
..  Abb. 3.22 Eine
a
Nervenzelle erhält von
zwei präsynaptischen
Zellen erregenden Ein-
gang. Die Botenstoffe
aktivieren Ionenkanäle,
die Natriumionen in die
Zelle einströmen las-
sen. a Nur eine Synapse
ist aktiv. Durch den Na-
triumeinstrom depola-
risiert die postsynapti-
sche Zelle, hier von −70
auf −65 mV. b Beide Sy-
napsen sind aktiv. Die
Depolarisationen ad- b
dieren sich, hier auf
−60 mV. (© Frank Mül-
ler, Forschungszentrum
Jülich)
–65 mV
+
–70 mV
2
4
6
Zeit (ms)
–60 mV –65 mV
+
+
–70 mV
2
4
6
Zeit (ms)
64 Kapitel 3 · Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht
Cl–
3.6.2 Der Rechner in der
Nervenzelle
extrazellulär
Kommen ein erregendes und ein hemmendes
Signal gleichzeitig an der Zelle an, summiert
3
Tor
die postsynaptische Zelle die Depolarisation und die Hyperpolarisation. Ist die Zahl der Na-
intrazellulär geschlossen
triumionen, die durch die glutamatgesteuerten
offen
Ionenkanäle eingeströmt sind, genauso groß
wie die Zahl der Chloridionen, die durch GA-
BA-geöffneten Ionenkanäle eingeströmt sind,
heben sich die beiden Signale in der postsy­
–70 mV
naptischen Zelle auf. Unterm Strich ändert sich
die Membranspannung der postsynaptischen
Zelle dann gar nicht.
–75 mV
Schauen wir einmal der Nervenzelle in .  Abb. 3.24 beim Verrechnen mehrerer Signale
2
4
6
Zeit (ms)
zu. Sie erhält an Synapsen in ihrem Dendritenbaum Information von anderen Nervenzellen.
..   Abb. 3.23  Hemmende Synapsen benutzen Boten- In der Realität haben manche Nervenzellen
stoffe wie GABA oder Glycin. Sie aktivieren Ionenka-
10.000 Synapsen auf ihrem Dendritenbaum.
näle, die Chloridionen in die Zelle einströmen lassen. Um das Beispiel einfach zu halten, erhält un-
Durch den Einstrom der negativen Chloridionen wird die Membranspannung negativer – die Zelle hyperpolarisiert. Dies ist gleichzusetzen mit einer Hemmung der Zelle. (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich)
sere Nervenzelle zunächst nur von drei anderen Nervenzellen Eingang über erregende Synapsen (+) und von einer Nervenzelle ­Eingang über eine inhibitorische Synapse (−).
Wird eine der erregenden Synapsen akti-
Botenstoffe lösen eine Depolarisation an der viert, kommt es in unserer Nervenzelle zur De-
Membran der nachgeschalteten Zelle aus. Das polarisation. Allerdings haben wir die Synap-
Minuszeichen hingegen steht dafür, dass die prä- sen so „eingestellt“, dass nur wenig Transmitter
synaptische Zelle die postsynaptische Zelle nicht freigesetzt wird. Die Zahl der aktivierten post-
erregt, sondern hemmt. Wie ist das möglich? synaptischen Ionenkanäle ist deshalb klein und
Hemmung, auch Inhibition genannt, ist folglich auch die Menge an Natriumionen, die
genauso einfach zu erzielen wie Erregung. in die Zelle einströmen kann. Sie reicht nicht
Auch hemmende Synapsen verwenden Bo- aus, um die postsynaptische Membran über
tenstoffe, die Ionenkanäle öffnen. Die Poren den Schwellenwert zu depolarisieren, ab dem
dieser Kanäle lassen aber anstelle der positiv die spannungsaktivierten Ionenkanäle öffnen
geladenen Natriumionen negativ geladene und ein Aktionspotenzial auslösen. Die De-
Chloridionen in die Zelle strömen. Dadurch polarisation klingt mit der Zeit einfach wieder
wird die Membranspannung negativer – sie ab. Wenn zwei Synapsen gleichzeitig die Zelle
hyperpolarisiert (.  Abb. 3.23). Im Nervensys- erregen, addiert die postsynaptische Zelle die
tem gibt es zwei wichtige Botenstoffe, die eine beiden Depolarisationen zu einer Gesamt-
solche Hemmung bewirken: die Aminosäure depolarisation. Sie ist zwar größer, bleibt in
Glycin und die γ-Aminobuttersäure (Gamma-­ unserem Beispiel aber immer noch unter der
Aminobuttersäure, kurz GABA genannt). Wa- Schwelle. Erst wenn drei Synapsen die Zelle
rum führt der Chlorideinstrom zur Hemmung gleichzeitig erregen, wird die Schwelle über-
der nachgeschalteten Zelle?
schritten, und die Zelle feuert ein Aktionspo-
65
3
3.6 · Labor 5: Wie man mit Nervenzellen einen Hochleistungsrechner baut
+ –
+ +
Membranspannung
Schwelle
+
–70 mV
+ + +
+
+
–
–+
Zeit
..   Abb. 3.24  Die zentrale Nervenzelle erhält Eingang von drei erregenden Synapsen (Pluszeichen) und von einer hemmenden Synapse (Minuszeichen). Ist nur eine erregende Synapse aktiv, reicht die Depolarisation nicht aus, um die Schwelle zu erreichen. Es wird kein Aktionspotenzial ausgelöst. Sind alle drei erregenden Synapsen gleichzeitig aktiv, wird die Depolarisation größer. Sie überschreitet die Schwelle, und es entsteht
ein Aktionspotenzial. Die hemmende Synapse erzeugt eine Hyperpolarisation der Membran. Sind die erregenden Synapsen und die hemmende Synapse gleichzeitig aktiv, verrechnet die Zelle die De- und die Hyperpolarisation. In Fall unserer Zelle wird die Schwelle nicht erreicht und kein Aktionspotenzial ausgelöst. Die postsynaptische Zelle „schweigt“. (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich
tenzial. Das leitet sie bis zu ihren eigenen Sy­ napsen mit anderen Zellen weiter und setzt dort ihrerseits Transmitter frei. Sie teilt den nachgeschalteten Zellen mit, dass sie gerade aktiviert wurde. Diese postsynaptischen Zellen könnten Nervenzellen sein, aber auch Muskelzellen. Dann könnte sie mit ihrem Aktionspotenzial den Befehl an die Muskelzelle erteilen: „Muskel zusammenziehen!“
Fantasieren wir ein bisschen: In der Zecke wäre eine solche Nervenzelle eine hervorragend geeignete Instanz, um zu entscheiden, ob die Zecke die Haut ihres Wirtes durchbohrt oder nicht. Erinnern wir uns: Die Zecke bohrt da, wo die Haut dünn, warm und feucht ist (7  Abschn. 1.3.3). Nehmen wir spaßeshalber einmal an, für jede Eigenschaft hätte die Zecke eine Sinneszelle und jede der drei Sinneszellen würde eine erregende Synapse mit der
Entscheidungszelle ausbilden. Wenn die Haut warm, aber dick und trocken ist, wird nur die „Warm-Sinneszelle“ die Entscheidungszelle erregen, und die Depolarisation bleibt unterhalb der Schwelle. Die Entscheidungszelle feuert nicht, und der Befehl zum Bohren wird nicht erteilt. Erst wenn die Haut warm, feucht und dünn ist, werden alle drei Sinneszellen adäquat gereizt und erregen gleichzeitig die Entscheidungszelle. Erst jetzt übersteigt die Membranspannung die Schwelle – die Entscheidungszelle feuert und weist dadurch den Stechapparat an zu bohren. Eine solche Zelle „bemerkt“ also, wenn zwei oder mehrere Ereignisse zusammenfallen. Sie funktioniert als sogenannter Koinzidenzdetektor. Wir werden solche Koinzidenzdetektoren in den nachfolgenden Kapiteln bei verschiedenen Sinnessystemen wieder antreffen.
66 Kapitel 3 · Die Sprache der Nervenzellen – und wie man sie versteht
Nun machen wir unser Beispiel etwas kom-
Renshaw-Zelle
plizierter, indem wir auch die hemmende Sy­
napse ins Spiel bringen, die von der vierten prä-
synaptischen Zelle gemacht wird. Wird diese
–
+
Muskel
Synapse alleine aktiviert, hyperpolarisiert die
+
3
Membran unserer Entscheidungszelle. Das hat keine unmittelbare Auswirkung, und die Hy-
Motoneuron
perpolarisation klingt nach kurzer Zeit wieder
ab (.  Abb. 3.24). Interessant wird es nun, wenn hemmende und erregende Synapsen gleichzeitig aktiv sind. Die Zelle verrechnet jetzt die Depolarisation mit der Hyperpolarisation. Je
..   Abb. 3.25  Die Motoneurone im Rückenmark bilden Synapsen mit Muskelfasern aus. Sie erregen an dieser neuromuskulären Endplatte den Muskel. Das Axon des Motoneurons spaltet sich auf (Prinzip der Di-
nachdem, wer stärker ist, erreicht die Erregung vergenz) und erregt außerdem ein Interneuron, die
die Schwelle oder nicht. Vielleicht könnte in unserem Beispiel der hemmende Eingang von Sinneszellen kommen, die überprüfen, wie gut der Kontakt des Zeckenbeines mit der Haut
Renshaw-Zelle. Die Renshaw-Zelle verwendet den Neurotransmitter Glycin und macht eine Synapse auf das Motoneuron. Die Hemmung wird umso aktiver, je stärker das Motoneuron feuert. Dadurch reduziert es über die Renshaw-Zelle seine eigene Aktivität und ver-
oder den Haaren des Wirtes ist. Ist die Haut hindert so eine Dauerverkrampfung des Muskels. Wir
nass von Schweiß, hat die Zecke keinen guten sprechen dann von einer negativen Rückkopplung. (© Kontakt und könnte abgleiten. Sie sucht bes- Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)
ser eine andere Stelle. Obwohl die Haut die
drei Kriterien warm, feucht und dünn erfüllt, ist sehr sinnvoll, denn andauernd verkrampfte
könnte diese Zelle unsere Entscheidungszelle Muskeln wären wenig hilfreich, wenn es sich
hemmen – die Zecke bohrt nicht. Sie sehen, um eine wirkliche Gefahrensituation handeln
wie einfach es im Prinzip ist, mit wenigen ge- würde. Es gibt aber Mäuse, bei denen genau
schickt verknüpften Zellen einen Schaltkreis das nicht funktioniert. Wenn man diese Tiere
zu bauen, der einfache Verhaltensweisen ge- erschreckt, fallen sie stocksteif um und brau-
nau regelt. Sehr kleine und einfach gebaute chen lange, um sich vom Schreck zu erholen.
Gehirne im Tierreich funktionieren so. Es sind Bei diesen Tieren versagt die Notbremse des
kleine, den Umständen aber äußerst praktisch Nervensystems, die sogenannte Rückwärts-
angepasste Rechenmaschinen.
hemmung.
Im Rückenmark der Säugetiere (somit auch
3.6.3 Die schreckhafte Maus oder die Rückwärtshemmung als
in unserem) gibt es Nervenzellen, die Axone zu den Muskeln in den Extremitäten schicken und sie erregen (.  Abb. 3.25). Diese Nerven-
Notbremse
zellen nennen wir Motoneurone. Sie bilden
Synapsen mit dem Muskel aus und setzen dort
Wer kennt die Situation nicht? Ein Witzbold den Transmitter Acetylcholin frei. Acetylcholin
hat sich leise an uns herangeschlichen und öffnet Ionenkanäle auf der Muskelmembran,
klatscht direkt hinter unserem Ohr in die und der Muskel wird erregt. Er kann wie Ner-
Hände. Unsere Reaktion läuft in Form eines venzellen auch Aktionspotenziale ausbilden
Reflexes ab: Die Muskulatur wird stark erregt und sich dabei zusammenziehen. Auf diese
und zuckt krampfartig zusammen, denn das Weise steuert unser Gehirn z. B. die Muskeln
unerwartete laute Klatschen ist ein starker der Arme und Beine. Interessanterweise gabelt
Reiz – wir erschrecken furchtbar. Bezeichnen- sich das Axon des Motoneurons auf dem Weg
derweise entspannen sich die Muskeln aber zum Muskel auf. An einem Ende kontaktiert es
nach dem Bruchteil einer Sekunde wieder. Das den Muskel. An seinem zweiten Ende macht es
Weiterführende Literatur
67
3
eine Synapse mit einer anderen Nervenzelle im Rückenmark. Nach ihrem Entdecker nennen wir diese Zelle Renshaw-Zelle. Sie bildet eine hemmende Synapse mit dem Motoneuron aus, wobei sie den Botenstoff Glycin verwendet. Was hat das Ganze nun mit dem Erschrecken zu tun?
Die Hörsinneszellen, die das Klatschgeräusch detektieren, alarmieren das Gehirn. Von dort ziehen Axone von Nervenzellen ins Rückenmark, wo sie auf die Motoneurone verschaltet sind. Das unterwartete Klatschen erregt die Sinneszellen und deshalb auch die Motoneurone sehr stark. Als Folge feuern die Motoneurone eine lange Salve von Aktionspotenzialen ab. Damit erregen sie den Muskel, und wir zucken zusammen. Gleichzeitig erregen sie aber auch die Renshaw-Zelle. Also feuert diese auch Aktionspotenziale. Sie setzt an der Synapse, die sie auf das Motoneuron macht, den hemmenden Botenstoff Glycin frei. Glycin öffnet auf dem Motoneuron Chloridkanäle. Durch den Chlorideinstrom wird das Motoneuron hyperpolarisiert. Da die Membranspannung nun weiter von der Schwelle entfernt ist, ab der Aktionspotenziale ausgelöst werden, fällt es dem Motoneuron schwerer, Aktionspotenziale zu feuern und den Muskel zu erregen. Der Muskel entkrampft wieder. Die Renshaw-Zelle hemmt also das Motoneuron in Form einer negativen Rückkopplung.
Bei den genannten Mäusen scheint dieser Mechanismus nicht zu funktionieren. Dem kuriosen Verhalten liegt eine genetische Erkrankung zugrunde. Bei diesen bedauernswerten Tierchen ist ein Gen defekt. Es enthält die Erbinformation für die Chloridkanäle, die das Motoneuron normalerweise in die Synapsen einbaut, in der es von der Renshaw-Zelle gehemmt wird. Die Motoneurone solcher Mäuse können deshalb keine funktionierenden Chloridkanäle in ihre Membran einbauen. Wenn das Motoneuron stark erregt ist, wird zwar auch die Renshaw-Zelle erregt und schüttet Glycin aus, aber die Wirkung des Glycins
verpufft, weil das Motoneuron ohne Chloridkanäle nicht darauf reagieren kann. Da die Hemmung des Motoneurons ausbleibt, feuert es lange. Der Muskel bleibt somit langfristig kontrahiert, und die arme Maus liegt vollkommen verkrampft auf dem Boden. Ein sehr ähnliches Phänomen kennt man von Wundstarrkrampf oder Tetanus. Er wird durch das Gift des Bakteriums Clostridium tetani hervorgerufen. Dieses Gift verhindert die Freisetzung von Glycin und bewirkt so zum Teil extrem stark ausgeprägte Krämpfe, die unbehandelt oft zum Tod führen. Zum Glück ist Wundstarrkrampf durch Impfungen leicht zu verhindern. In den Entwicklungsländern mit niedriger Impfquote sterben aber jedes Jahr weltweit noch Hunderttausende an den Folgen der Infektion.
Wie Sie sehen, ist Hemmung also grundsätzlich keineswegs negativ zu sehen – ganz im Gegenteil: Erst das Wechselspiel von Erregung und Hemmung macht unser Nervensystem so leistungsfähig. Bei Epilepsie wird übrigens vermutet, dass für eine kurze Zeit die empfindliche Balance zwischen Erregung und Hemmung im Gehirn gestört ist. Die Erregung überwiegt, und es kommt zu einem epileptischen Anfall mit ausgeprägten Krämpfen. Es gibt eine weitere, wichtige Variante der Hemmung, die im Nervensystem weit verbreitet ist: die Seitwärtshemmung oder laterale Hemmung. Diese Art von Hemmung sorgt nicht nur einfach dafür, dass Zellen gehemmt werden. Sie verändert vielmehr in ganz erheblichem Umfang die Art, wie wir unsere Umwelt wahrnehmen. Wir werden diese Hemmung in 7  Kap. 7 kennen lernen. Mit diesem Rüstzeug über die Funktionsweise von Sinnes- und Nervenzellen können Sie sich nun getrost an die Lektüre der nächsten Kapitel machen. Nur keine Hemmungen …
Weiterführende Literatur
Bear MF, Connors BW, Paradiso MA (2018) Neurowissenschaften. Springer Spektrum, Heidelberg
69
4
Von der Sinneszelle zum Gehirn
4.1 Vom Reiz zum elektrischen Signal – die Signalwandlung – 70
4.1.1 Eine komplizierte Aufgabe – 70 4.1.2 Sinneszellen besitzen ein spezialisiertes Außensegment – 70 4.1.3 Die einfachste Art der Signalwandlung: Rezeptor und
Ionenkanal sind in einem Protein zusammengefasst – 71 4.1.4 Signalwandlung mit dem Baukastensystem – die
G-Protein-gekoppelte Signalkaskade – 72
4.2 Adaptation – 76 4.2.1 Sinneszellen passen sich an die Umgebung
an – sie adaptieren – 76
4.3 Codierung der Sinnesinformation – 77 4.3.1 Sinnesreize werden in der Abfolge von Aktionspotenzialen
codiert und an das Gehirn geschickt – 77
4.4 Die geordnete Verschaltung der Sinnesinformation – 78
4.4.1 Ordnung im Strom der Sinnesinformation – 78 4.4.2 Ordnung auf höchster Ebene – die topografische
Abbildung – 81 4.4.3 Die Sinnesinformation wird gefiltert – 81
Weiterführende Literatur – 82
© Springer-Verlag GmbH Deutschland, ein Teil von Springer Nature 2019 S. Frings, F. Müller, Biologie der Sinne, https://doi.org/10.1007/978-3-662-58350-0_4
70 Kapitel 4 · Von der Sinneszelle zum Gehirn
Die Reize, auf die wir Menschen und die Tiere der Zelle, erledigt werden. Reize werden also
reagieren können, sind von einer beeindru- durch Rezeptorproteine detektiert.
ckenden Mannigfaltigkeit. Licht, mechani-
Die verschiedenen Sinneszellen sind unter-
sche Reize wie Berührung oder Schallwellen, schiedlich mit solchen Rezeptorproteinen ausge-
Wärme und Kälte, chemische Reize wie Zu- stattet. Eine Riechzelle verwendet Rezeptorpro-
cker oder Säuren, magnetische und elektri- teine, die Duftstoffe binden, ein Photorezeptor
sche Felder, der Blutdruck in der Arterie, die besitzt stattdessen Rezeptorproteine, die Licht
Konzentration von Kohlendioxid im Blut, Ver- absorbieren können. Diese molekulare Ausstat-
4 letzungen – all dies kann mithilfe von Sinnes- tung sorgt dafür, dass jede Sinneszelle nur auf
zellen detektiert werden. Wie funktionieren spezifische Sinnesreize reagiert. Wir sprechen
Sinneszellen? Wie können Sinneszellen hoch- von dem adäquaten Reiz. Licht ist der adäquate
empfindlich sein, sich aber gleichzeitig an Reiz für Photorezeptoren, Duftstoffe für Riech-
Veränderungen der Reizintensität problemlos zellen, Zucker für Geschmackszellen usw. Die
anpassen? Wie erfolgt die Umwandlung der Rezeptorproteine sind also der Startpunkt in der
verschiedenen Reize in den elektrischen Code Signalwandlung. Aus 7  Kap. 3 wissen wir auch,
des Nervensystems? Und wenn alle neuronalen dass elektrische Signale immer durch Ionenka-
Signale elektrisch sind, wie unterscheidet dann näle erzeugt werden. Bei der Signalwandlung
das Gehirn zwischen visueller und akustischer müssen also letzten Endes Ionenkanäle geöffnet
Information, zwischen Geschmack und Ge- oder geschlossen werden. Ein erstes Beispiel
ruch, Schmerz und Schwindel?
hierfür haben wir ebenfalls bereits kennen ge-
lernt: Der Duftstoff Buttersäure führte dazu,
dass sich in der Riechzelle der Zecke Ionenka-
4.1 Vom Reiz zum elektrischen
näle öffneten. Der Reiz Buttersäure wurde so
Signal – die Signalwandlung in ein elektrisch codiertes Signal umgewandelt.
Wo immer es gelingt, die beiden Vorgänge Reiz
4.1.1 Eine komplizierte Aufgabe und Ionenkanal zu verknüpfen, ist das Problem
der Signalwandlung gelöst. Der Evolution ist
Stellen Sie sich vor, jemand betraut Sie mit der diese Verknüpfung gleich mehrfach gelungen.
Aufgabe, eine Reihe von Geräten zu bauen.
Das erste soll Licht, das zweite mechanische Kraft in ein elektrisches Signal umwandeln. Ein drittes soll in Gegenwart möglichst vieler chemischer Substanzen elektrische Signale er-
4.1.2 Sinneszellen besitzen ein spezialisiertes Außensegment
zeugen, wobei Sie aber nicht wissen, um wel-
che Substanzen es sich handelt. Die Geräte Sehen wir uns einmal verschiedene Sinnes-
sollen möglichst empfindlich, aber auch über zellen an. .  Abb. 4.1 zeigt schematisch einen
einen großen Bereich hinweg einsatzfähig sein. Photorezeptor aus dem Auge, eine Riechzelle
Dabei soll jedes Gerät seine Empfindlichkeit aus der Nase, eine Haarzelle aus dem Innenohr
eigenständig regulieren. Die Aufgabe ist selbst und eine Geschmackszelle aus der Zunge. Auf
für einen erfahrenen Ingenieur nicht trivial, den ersten Blick sehen die Zellen sehr unter-
aber die Natur hat sie mir Bravour gelöst – sie schiedlich aus, aber es gibt auch Gemeinsam-
hat Sinneszellen mit all diesen Eigenschaften keiten. Alle Zellen haben einen Zellkörper mit
entwickelt. Wie können Sinneszellen so gänz- einem Zellkern und die normale Ausstattung
lich unterschiedliche Reize wie Licht, Schall- an zellulären Organellen wie Mitochondrien
wellen oder Duftstoffe in elektrische Signale und endoplasmatisches Retikulum, die für
umwandeln? Im vorhergehenden Kapitel ha- die biochemische Routinearbeit einer Zelle
ben wir gelernt, dass schwierige Aufgaben stets gebraucht werden. Die Photorezeptoren und
durch spezialisierte Proteine, die Arbeitspferde die Riechzellen besitzen zudem Axone und an
4.1 · Vom Reiz zum elektrischen Signal – die Signalwandlung
71
4
a
b
c
d
das Außensegment. In beiden Fällen handelt es
sich um kurze, fingerförmige Fortsätze.
Halten wir fest: Grundsätzlich ist das Au-
ßensegment der eigentliche Detektor der Sin-
neszelle. Hier befinden sich alle molekularen
Komponenten, um auf den Reiz zu reagieren
und ein elektrisches Signal zu erzeugen.
4.1.3 Die einfachste Art der Signalwandlung: Rezeptor und Ionenkanal sind in einem Protein zusammengefasst
..  Abb. 4.1  Schematische Darstellung eines Photorezeptors aus dem Auge a einer Riechzelle aus der Nase b einer Haarzelle aus dem Innenohr c und einer Geschmackszelle aus der Zunge d. Obgleich die Zellen sehr unterschiedlich aussehen, lassen sich Gemeinsamkeiten erkennen. Jede Zelle kann in ein Innensegment und ein Außensegment gegliedert werden, das hier nach oben zeigt. Die Außensegmente können sehr unterschiedlich aufgebaut sein, aber stets sind sie der Ort der Signalwandlung. Sie enthalten die Rezeptorproteine sowie alle Komponenten, um ein elektrisches Signal zu erzeugen. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)
deren Ende eine synaptische Region, um die Information weiterzuleiten. (Bei der Riechzelle ist das Axon sehr viel länger als beim Photorezeptor und in der Abbildung „abgeschnitten“.) Die Geschmacks- und Haarzellen besitzen keine Axone; sie bilden direkt am unteren Ende des Zellkörpers eine Synapse aus, an der sie die Information auf Nervenfasern übertragen. Um die Sache zu vereinfachen, kann man Zellkörper, Axon und Synapse als das „Innenglied“ oder Innensegment der Zelle zusammenfassen. Das Besondere an den Sinneszellen ist jedoch das Außensegment, denn dort findet die Signalwandlung statt. Am klarsten erkennbar ist das Außensegment bei den Photorezeptoren, wo es auch so heißt. Bei den Riechzellen besteht das Außensegment aus Zilien – dünnen, haarähnlichen Fortsätzen, die vom Dendriten der Zelle ausgehen. Bei der Haarzelle bilden Stereovilli (manchmal auch Stereozilien genannt), bei der Geschmackszelle Mikrovilli
Die einfachste Möglichkeit, wie ein Reiz eine Ant­wort in der Sinneszelle erzeugen kann, besteht darin, direkt einen Ionenkanal zu öffnen. Dieser Kanal wird vom Reiz direkt „angeschaltet“ und erzeugt das elektrische Signal. Und genau auf die­se einfache, aber geniale Weise arbeiten zahlreiche Sinneszellen.
Diese Art der Signalwandlung findet man unter anderem bei Zellen, die auf mechanische Reize spezialisiert sind. Das können Tastsinneszellen sein oder auch die Zellen im Innenohr, die im Grunde auch auf mechanische Reize reagieren (7  Kap. 8). Diese Sinneszellen besitzen in ihrer Zellmembran Ionenkanäle, deren Poren im Ruhezustand verschlossen sind, aber durch mechanische Kräfte geöffnet werden können (.  Abb. 4.2). Zu diesem Zweck können solche Kanäle z. B. Kontakte mit faserartigen Proteinen außerhalb und innerhalb der Zelle eingehen. Nehmen wir an, eine Tastsinneszelle befindet sich in der Fingerkuppe, die gerade ein Objekt betastet. Die Berührung des Objekts führt zu einer winzigen mechanischen Verformung des Fingergewebes und damit auch der Zelle. Auch der Ionenkanal reagiert auf diese Verformung. Die entstehenden Zugkräfte auf die Faserproteine innerhalb und außerhalb der Zelle öffnen die Pore, sodass Natriumionen in die Zelle einströmen. Die Membranspannung ändert sich, es kommt zur Depolarisation. Bei einer Sinneszelle nennt man diese Änderung der Membranspannung auch Rezeptorpotenzial. Ist die Depolarisation groß genug, wird die
72 Kapitel 4 · Von der Sinneszelle zum Gehirn
geschlossen extrazellulär
offen
Zug
Tor
4
intrazellulär
Zug Na+
..   Abb. 4.2  Bestimmte Arten von Ionenkanälen können direkt durch mechanische Kräfte geöffnet werden. Diese mechanosensitiven Kanäle sind im Zellinneren mit Elementen des Cytoskeletts verbunden, auf der
Außenseite z. B. mit Fasern des Bindegewebes. Bei einer mechanischen Belastung treten Zugkräfte auf, die den Kanal direkt öffnen. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)
Schwelle überschritten, bei der sich Aktionspotenziale ausbilden. Dann feuert die Zelle Aktionspotenziale, und die Information „Ich wurde gerade mechanisch verformt“ wird in das Gehirn weitergeleitet (7  Kap. 3). Der Vorteil dieser Signalwandlung ist: Sie ist sehr einfach konstruiert und sehr schnell. Jede Bewegung wird unmittelbar in Ionenströme umgesetzt. Wir werden insbesondere beim Hören auf diese Art der Signalwandlung zurückkommen.
4.1.4 Signalwandlung mit dem Baukastensystem – die G-Protein-gekoppelte Signalkaskade
Viele Sinneszellen verwenden eine wesentlich kompliziertere Art der Signalwandlung als eben beschrieben. Gekennzeichnet ist dieser Prozess dadurch, dass sich verschiedene zelluläre Proteine in einer Reaktionskette zusammenfinden, in der jedes Protein das nachfolgende Protein vom inaktiven Zustand in den aktiven Zustand überführt – es aktiviert. Schauen wir uns diesen Vorgang näher an. Am Anfang steht natürlich wieder ein Rezeptorprotein, das dieses Mal allerdings kein Ionenkanal ist. Es handelt sich vielmehr um einen G-Protein-gekoppelten Rezeptor. G-­Protein-gekoppelte Rezeptoren gehören in eine große Familie von Rezeptoren, deren
Mitglieder alle miteinander verwandt sind. Jedes der unterschiedlichen Rezeptorproteine wird durch ein eigenes Gen codiert. Mit über 1000 Genen handelt es sich um die größte Genfamilie in unserem Genom, die ca. 3 % unserer Gene ausmacht. Unser Organismus hat somit besonders viele unterschiedliche Baupläne für diese Art von Proteinen. Das weist darauf hin, dass diese Rezeptoren sehr oft eingesetzt werden. Und genauso ist es: G-Protein-g­ekoppelte Rezeptoren setzen in unseren Körperzellen die unterschiedlichsten zellulären Abläufe in Gang. Sie spielen unter anderem eine entscheidende Rolle bei Entzündungsprozessen oder Zellwachstum. Sie vermitteln auch die Wirkung vieler Botenstoffe. Dazu gehören z. B. die Hormone Adrenalin und Glucagon oder Neurotransmitter wie Dopamin und Serotonin. Und natürlich dienen G-Protein-­gekoppelte Rezeptoren als Rezeptorproteine in verschiedenen Sinneszellen.
Sehen wir uns diese Proteine einmal näher an: Alle G-Protein-gekoppelten Rezeptorproteine zeigen einen ähnlichen Aufbau. Der größte Teil des Proteins liegt innerhalb der Membran. Ein Teil befindet sich außerhalb der Zelle. Dort liegt auch meist der eigentliche Rezeptorteil des Proteins. Das Protein bildet eine Bindetasche, in die andere Moleküle hineinpassen. Abhängig von der Form der Bindetasche des Rezeptorproteins können z. B. Botenstoffe, Hormone, Geschmacks- oder Duftstoffe
4.1 · Vom Reiz zum elektrischen Signal – die Signalwandlung
73
4
gebunden werden. Wenn sich so ein Stoff in die Bindetasche des Rezeptormoleküls setzt, verändert sich die Struktur des Rezeptorproteins – es kommt zur Konformationsänderung. Diese Konformationsänderung geht einher mit der Aktivierung des Rezeptorproteins. So wie ein Schlüssel ein Schloss öffnet, aktiviert die Bindung des Stoffes das Rezeptorprotein. Das aktivierte Rezeptorprotein kann nun mit dem Teil, der ins Zellinnere ragt, ein ­anderes kleines Protein binden und aktivieren, das wir G-Protein nennen. Das G-Protein besteht aus den drei Untereinheiten α, β und γ. Wird das G-Protein durch das Rezeptorprotein aktiviert, zerfällt es in zwei Teile – die α-Untereinheit und die βγ-Untereinheit. Beide Teile können entlang der Zellmembran in der Zelle wandern und dabei auf weitere Proteine treffen. Die α-Untereinheit des G-Proteins aktiviert Enzyme, die kleine intrazelluläre Botenstoffmoleküle synthetisieren. Diese Botenstoffe können sich dann wiederum im Zellinneren ausbreiten und weitere Vorgänge auslösen.
Einer dieser Botenstoffe ist das cAMP (zyklisches Adenosinmonophosphat; 7  Box 4.1). Es kann an Ionenkanäle in der Zellmembran binden und sie öffnen. Das cAMP kann aber auch an bestimmte Enzyme binden und sie dabei aktivieren. Einige dieser Proteine sind
sogenannte Kinasen. Kina­sen sind sehr wichtig in der Zellphysiologie. Wir beschreiben in 7  Box 4.1 genauer, wie sie wirken. Hier wollen wir es damit bewenden lassen, dass sie Ionenkanäle chemisch so modifizieren, dass sie entweder öffnen oder schließen. Und schließlich können die βγ-Untereinheiten der G-Proteine auch selbst an Ionenkanäle binden und diese öffnen oder schließen. Es gibt also viele Möglichkeiten, wie die Aktivierung eines G-Protein-gekoppelten Rezeptorproteins letzten Endes zum Öffnen oder Schließen von Ionenkanälen führt und damit das Ziel der Signalwandlung erreicht: Die Sinneszelle verändert ihre Membranspannung (.  Abb. 4.3).
Die G-Protein-gekoppelte Signalwandlung bietet eine Reihe von Vorteilen. Erstens ist mit dieser Proteinkette die Signalwandlung besonders leicht, da man das Rezeptormolekül und damit den Reiz, an das Öffnen oder Schließen von Ionenkanälen, und damit an das elektrische Signal, koppeln kann. Zweitens verstärkt die G-Protein-gekoppelte Wandlung das Si­gnal. Ein Rezeptorprotein kann nämlich nicht nur eines, sondern viele G-Protein-­ Moleküle aktivieren. Jedes Enzym wiederum, das durch eine G-Protein-Untereinheit aktiviert wurde, kann viele Botenstoffmoleküle synthetisieren (.  Abb. 4.4). Die Signalwandlung ist
Box 4.1  Durch das Mikroskop betrachtet: G-Proteine und sekundäre Botenstoffe
Alle G-Protein-gekoppelten Re- Die Substanz, die an den Rezep- kann. G-Proteine sind nach ihrer
zeptoren zeigen das gleiche Bau- tor binden soll, nennen wir den Fähigkeit benannt, Guanylnuk-
prinzip. Die Aminosäurenkette
Liganden. Das Rezeptorprotein leotide zu binden. Diese beste-
bildet korkenzieherähnliche
bildet eine Bindungstasche für
hen aus dem Guanosin, das bis
Strukturen aus (Helices; siehe
den Liganden aus. Bindet der Li- zu drei Phosphatgruppen trägt.
auch 7  Abb. 3.5 und 7  Box 3.2). gand in dieser Tasche, kommt es Das Guanosintriphosphat (GTP)
In dieser Form schraubt sich das zur Konformationsänderung des ist analog zum ATP aufgebaut
Protein insgesamt siebenmal
Rezeptorproteins und damit zu (.  Abb. 4.6), lediglich die Base
durch die Membran. Die Helices seiner Aktivierung. Der intrazel- Adenin wurde gegen Guanosin
sind in .  Abb. 4.5 der Einfach-
luläre Teil des aktivierten Rezep- ausgetauscht. Die α-Untereinheit
heit halber als Säulen dargestellt. torproteins wiederum kann mit des G-Proteins hat im inaktiven
Sie werden durch kurze Protein- dem G-Protein wechselwirken.
Zustand ein Guanosindiphosphat
schleifen miteinander verbun-
Das G-Protein besteht im
(also mit zwei Phosphatgruppen;
den. Der extrazelluläre Teil des
inaktiven Zustand aus drei Unter- GDP) gebunden. Das inaktive
Rezeptorproteins dient meist
einheiten: α, β und γ. Es trägt
G-Protein bewegt sich entlang
dazu, den Reiz in Form eines che- Fettsäuren, mit denen es sich an der Membran durch die Zelle.
mischen Signals zu detektieren. die Zellmembran „anhängen“
Trifft es auf dem Weg auf einen
74
Kapitel 4 · Von der Sinneszelle zum Gehirn
G-Protein-gekoppelten Rezep-
Im aktiven Zustand akti-
knüpfen sie chemisch mit einem
tor, der gerade einen Liganden
viert die α-Untereinheit meist
Zielprotein. Wir nennen das Über-
gebunden hat, lässt es das
Enzyme, die kleinere zelluläre
tragen einer Phosphatgruppe auf
GDP los und tauscht es gegen
Moleküle in Botenstoffe um-
ein Protein Phosphorylierung.
GTP aus. Das G-Protein ist nun
wandeln. Ein wichtiger Vertreter Diese chemische Modifikation
seinerseits aktiviert. Es spaltet
dieser Zweitbotenstoffe ist das führt zu einer Änderung der
sich in zwei Fragmente auf: die
zyklische Adenosinmonophos- Proteinkonformation und damit,
α-Untereinheit, die das GTP
phat (cAMP). Es wird durch die wie wir oft gesehen haben, zur
4
trägt, und die βγ-Untereinheit.
Adenylatcyclase aus dem überall Änderung der Proteinaktivität. Die
Wie bereits beschrieben, können vorhandenen ATP synthetisiert. Phosphorylierung eines Ionen-
beide Fragmente auf ihrem Weg Das ATP trägt drei Phosphat-
kanals kann z. B. dazu führen, dass
entlang der Zellmembran weitere gruppen (Adenosintriphosphat). der Kanal öffnet. Phosphatasen
Proteine treffen und aktivieren. Die Adenylatcyclase spaltet zwei sind die Gegenspieler der Kinasen.
Die α-Untereinheit selbst ist
der Phosphatgruppen ab und
Sie spalten das Phosphat nach
ebenfalls ein Enzym. Nach einiger verknüpft das letzte Phosphat
einiger Zeit wieder vom Protein
Zeit spaltet sie das GTP zu GDP
mit dem Zucker zu einer ringför- ab, und es kehrt in den Ausgangs-
und einem Phosphatrest. Die
migen Bindung, dem cAMP.
zustand zurück (.  Abb. 4.7).
α-Untereinheit führt sich dadurch
Das cAMP kann in der Zelle
Die Aufklärung der G-Proteine
selbst wieder in den inaktiven Zu- mehrere Funktionen erfüllen.
und ihrer Rezeptoren sowie das
stand zurück. Die α-Untereinheit Meist bindet es an ein Enzym
Konzept des Zweitbotenstoffes war
und die βγ-Untereinheit vereini- namens Proteinkinase A und ak- dem Nobelpreiskomitee zwei No-
gen sich wieder zum inaktiven
tiviert es. Proteinkinasen spalten belpreise wert: 1971 für Earl W. Sut-
G-Protein, und der Zyklus kann
die endständige Phosphatgruppe herland Jr. und 1994 für Alfred
von Neuem beginnen.
eines ATP-Moleküls ab und ver-
G. Gilman und Martin Rodbell.
Rezeptor
extrazellulär
G-Protein
intrazellulär
Ionen Ionenkanal
Enzym
Botenstoff
..   Abb. 4.3  G-Protein-gekoppelte Signalvermittlung ist in vielen zellulären Vorgängen involviert. Ihr Vorteil besteht darin, dass ein Vorgang, hier die Bindung einer Substanz an ihren Rezeptor, an gänzlich andere Vorgänge wie das Öffnen eines Ionenkanals gekoppelt werden kann. Das Rezeptormolekül aktiviert ein G-Protein, das aus drei Untereinheiten besteht. Es zerfällt in die α-Untereinheit und die βγ-Untereinheit.
Jedes Teilprodukt kann weitere zelluläre Proteine aktivieren. Die α-Un­tereinheit aktiviert Enzyme, die intrazelluläre Botenstoffe, die sogenannten Zweitbotenstoffe (second messenger) bilden, die ihrerseits andere Proteine aktivieren können. Die βγ-Untereinheit reguliert meist die Aktivität von Ionenkanälen. (© Hans-Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich)
4.1 · Vom Reiz zum elektrischen Signal – die Signalwandlung
..   Abb. 4.4 Bei G-Protein-gekoppelten Rezeptoren windet sich die Proteinkette siebenmal durch die Membran. In jeder dieser Säulen besitzt das Protein die Form eines Korkenziehers. (© Hans-Dieter Grammig, Forschungszentrum Jülich)
75
4
extrazellulär
intrazellulär
ATP
O
O
O
N
HO P O P O P O
O
O
O
CH2
N
O
NH2 N
geschlossen extrazellulär
N
Na+ offen
geschlossen
intrazellulär
OH OH
NH2
ATP Kinase
Phosphatase ADP
N
N
CH2
NN
O
O
HO P O
O
O OH
cAMP
..   Abb. 4.5  Adenylatcyclasen wandeln das ATP in das zyklische Adenosinmonophosphat (cAMP) um. (© Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)
vergleichbar mit einem Schneeball, der ins Tal rollt. Er reißt immer mehr Schnee mit, bis er eine ganze Lawine auslöst. So steigt auch in der G-Protein-vermittelten Signalkette die Zahl der Moleküle immer mehr an. Man spricht deshalb auch von einer Enzymkaskade. Am Ende können nach der Aktivierung eines einzigen Rezeptorproteins Dutzende oder Hunderte von Ionenkanälen geöffnet werden. Diese enorme Verstärkung ist der Grund dafür, weshalb unsere Sinneszellen eine so hohe Empfindlichkeit erreichen. Überall im Tierreich finden wir Sin-
..  Abb. 4.6  Beispiel der Regulation eines Ionenkanals durch Phosphorylierung. Eine Kinase überträgt einen Phosphatrest (die rote Kugel symbolisiert das Phosphat) auf das Kanalprotein, eine Phosphatase
neszellen, die die Grenze des physikalisch Möglichen erreicht haben. Sie können ein einzelnes Duftstoffmolekül detektieren oder auf ein einziges Lichtquant reagieren. Allerdings ist die Energie, die in einem Duftstoffmolekül oder in einem Lichtquant steckt, viel zu klein, um ein Aktionspotenzial auszulösen. Dies wird erst durch die hohe Verstärkung während der Si­ gnalwandlung in der Zelle ermöglicht. Wie diese Verstärkung im Einzelnen zustande kommt, werden wir in den folgenden Kapiteln genauer beleuchten.
Ein weiterer Vorteil einer G-Protein-­ gekoppelten Signalwandlung: Eine Kette von Vorgängen bietet der Zelle viele Möglichkeiten, regulierend in die Verstärkung einzugreifen. Genau dies ist wichtig bei der Adaptation der Sinneszellen.
76 Kapitel 4 · Von der Sinneszelle zum Gehirn
1:1
1:1
Rezeptor G-Protein Adenylatcyclase
cAMP
Proteinkinase A Phosphorylierung
4 ..  Abb. 4.7  Das Kennzeichen einer G-Protein-gekoppelten Kaskade ist die hohe Verstärkung. Wie in einem
Schneeballsystem wird die Zahl der beteiligten Moleküle immer größer. (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich)
4.2 Adaptation
4.2.1 Sinneszellen passen sich an die Umgebung an – sie adaptieren
Unsere Sinneszellen sind hochempfindliche Sensoren. Sie erzielen diese hohe Empfindlichkeit durch Verstärkungsmechanismen, wie wir sie gerade kennen gelernt haben. Technisch könnte man die Arbeit der Zelle mit der Leistung eines Verstärkers im Radio oder der Stereoanlage vergleichen. Wenn wir den Verstärker voll aufdrehen, werden selbst die leisesten Passagen der Solovioline in einem Konzert so weit verstärkt, dass man sie laut und deutlich hören kann. Wenn jetzt aber das ganze Orchester einsetzt, beginnen die Lautsprecher zu dröhnen. Die Signale werden verzerrt und verfälscht, weil das System an seine Grenzen gestoßen ist. Wir müssen die Verstärkung nun reduzieren, damit das System in einem vernünftigen Arbeitsbereich bleibt. Genau das tun unsere Sinneszellen, wenn sie adaptieren – sie verändern ihre interne Verstärkung. Diese Adaptation ist aus zwei Gründen wichtig.
Erstens erweitert sie den Arbeitsspielraum. Was haben wir darunter zu verstehen? Wenn Sie beispielsweise eine dunkle Höhle erforschen, stellen sich Ihre Augen auf maximale Empfindlichkeit (sehr hohe Verstärkung!) ein, damit Sie im wahrsten Sinne des Wortes das letzte Quäntchen Licht ausnutzen können. Wenn Sie wieder aus der Höhle ins helle Tageslicht treten und
Ihre Lichtsinneszellen den viel helleren Lichtreiz genauso verstärken, wird die Antwort der Zellen „gesättigt“. Das System ist am Anschlag, und Sie sind geblendet. Wir alle haben dies schon einmal erlebt. Zum Glück reagieren unsere Sinneszellen im Auge schnell auf die geänderte Situation, indem sie ihre Verstärkung drastisch reduzieren. Dadurch löst der helle Reiz des Tageslichtes eine ähnlich große Antwort aus wie das schwache Licht in der Höhle. Nach einer kurzen Anpassungszeit können wir im hellen Tageslicht gut sehen, ohne geblendet zu sein.
.  Abb. 4.8 zeigt sehr schematisch, wie eine Sinneszelle auf unterschiedlich starke Reize reagiert. Wir messen die Reaktion der Zelle und tragen sie auf der y-Achse auf. Ein geeignetes Maß wäre z. B. die Veränderung der Membranspannung oder die Frequenz der Aktionspotenziale. Die Reizstärke tragen wir auf der x-Achse auf, und zwar logarithmisch, d. h. von einer Markierung zur anderen wird die Reizintensität zehnfach stärker. Nehmen wir an, die Kurve stammt von einem Photorezeptor, der auf Lichtblitze unterschiedlicher Helligkeit reagiert. Die linke Kurve könnte von einem Photorezeptor stammen, der sich in absoluter Dunkelheit befindet (quasi in der dunklen Höhle). Bei sehr schwachen Reizen reagiert die Zelle gar nicht. Erst ab einer gewissen Lichtintensität kommt es zur Veränderung der Membranspannung, d. h. die Zelle reagiert. Ihre Antwort wird mit zunehmender Reizintensität größer. Die zelluläre Antwort codiert also die Reizstärke. Ab einer gewissen Reizstärke kann die Antwort der Zelle nicht mehr gesteigert werden, selbst wenn man die Reizstärke deutlich erhöht.
4.3 · Codierung der Sinnesinformation
77
4
Zellantwort
1
10
100
1000
Reizintensität
..   Abb. 4.8  Eine Sinneszelle hat einen begrenzten Arbeitsbereich. Die Antwort der Sinneszelle steigt mit der Reizintensität an, sättigt dann aber (durchgezogene Kurve). Adaptiert man die Zelle an einen konstanten Reiz, verschiebt sich die Antwort-­Intensitätskurve zu höheren Reizintensitäten (gepunktete Kurve). (© Frank Müller, Forschungszentrum Jülich)
Die Kurve flacht ab, und die Zellantwort ist gesättigt. Die Reizstärke, bei der die Sättigung der Antwort auftritt, ist bei vielen Sinneszellen etwa 100-mal höher als die schwächste Reizintensität, die gerade eine Antwort auslöst.
Nun schalten wir ein konstantes Hintergrundlicht an und geben der Zelle etwas Zeit, sich daran zu gewöhnen (wir gehen sozusagen aus der dunklen Höhle ins helle Licht). Danach reizen wir die Zelle vor diesem konstanten Hintergrundlicht mit den gleichen Lichtblitzen wie zuvor. Die Kurve, die dabei herauskommt, hat eine ähnliche Form wie die linke Kurve in .  Abb. 4.8. Wieder deckt der Arbeitsbereich einen Faktor von etwa 100 ab, allerdings beginnt und endet die Kurve dieses Mal bei deutlich höheren Reizstärken. Die Zelle hat ihren Arbeitsbereich also nicht grundlegend erweitert, sondern zu höheren Reizintensitäten verschoben. Dies nennen wir Adaptation.
Es gibt einen zweiten wichtigen Grund, weshalb unsere Sinneszellen adaptieren: Die Menge an Information, die vom Gehirn ausgewertet werden muss, wird durch die Adaptation deutlich verringert. Ein Beispiel: Die Berührung der Haare auf Ihrem Unterarm aktiviert Sinneszel-
len, die den Reiz an das Gehirn weitermelden. Dies ist sinnvoll, denn die Berührung könnte ja z. B. von einer Stechmücke herrühren, die Sie gleich stechen wird. Ihr Gehirn lenkt Ihre Aufmerksamkeit auf den Arm, und falls dort eine Mücke sitzt, verjagen Sie diese und verhindern so, dass Sie gestochen werden. Wenn Sie nun aber ein Kleidungsstück mit langen Ärmeln anziehen, werden die Haare an Ihrem Arm auch gereizt, und zwar so lange, wie der Ärmel die Haut bedeckt. Würden Ihre Sinneszellen nun den ganzen Tag Alarm melden und unser Gehirn müsste diese eigentlich harmlosen Reize permanent bearbeiten, wäre das alles andere als sinnvoll und würde Sie über kurz oder lang in den Wahnsinn treiben. Stattdessen nimmt unser Sinnessystem bei lang anhaltenden Reizen einen vernünftigen und praktischen Standpunkt ein: Ein Reiz, der sich nicht verändert, wird als „biologisch uninteressant“ eingestuft, denn er stellt keine akute Gefahr dar. Wir werden für die permanente Berührung unserer Härchen auf dem Arm so gut wie unempfindlich. Erst wenn es wieder an einer Stelle besonders kribbelt, muss das Gehirn auf Mückenjagd gehen. Die Fähigkeit zu adaptieren, ist für uns oft segensreich. Wir gewöhnen uns an die schlechte Luft in der vollen U-Bahn, an den Verkehrslärm oder an unnatürliches Neonlicht. Lediglich einer unserer Sinne zeigt nur wenig Neigung zu adaptieren: der Schmerzsinn. So peinigend Schmerzen auch oft sein können, im Normalfall weisen sie uns auf wichtige Gefahren für Leib und Leben hin. Und dass unsere Schmerzzellen dies tun, ohne dabei zu ermüden, ist zwar unangenehm, aber eben doch auch sinnvoll.
4.3 Codierung der Sinnesinformation
4.3.1 Sinnesreize werden in der Abfolge von Aktionspotenzialen codiert und an das Gehirn geschickt
Wie wir bereits gelernt haben, wird bei der Signalwandlung in der Sinneszelle der Reiz in
78 Kapitel 4 · Von der Sinneszelle zum Gehirn
Erwärmung
34 °C Ausgangstemperatur
Temperatursprung
10 °C
8 °C
6 °C
4 °C
4
2 °C 0 °C
Sekunden
..  Abb. 4.9  Frequenzcodierung. Reaktion eines Wärmerezeptors in der Haut auf eine lokale Erwärmung, ausgehend von 34 °C. Bei Erwärmung um 2–4 °C erhöht sich die Anzahl von Aktionspotenzialen pro Sekunde
(Aktionspotenzialfrequenz) stetig. Bei Erwärmung über 6 C bilden sich Gruppen von Aktionspotenzialen aus, die Salven. (Modifiziert nach Schmidt et al. 2005)
einem elektrischen Signal codiert. Wir wissen auch bereits, dass Sinnes- und Nervenzellen Aktionspotenziale verwenden, wenn es gilt, Information über weite Strecken zu leiten. Dieses codierte elektrische Signal wird dann in Richtung Gehirn geschickt, damit es dort ausgewertet werden kann. Entweder besitzen Sinneszellen ein eigenes langes Axon, das die Information in Richtung Gehirn sendet, oder sie kontaktieren andere Nervenfasern, die die Aufgabe für sie erledigen. Wenn nun aber alle Sinnesinformationen in Abfolgen von gleichförmigen Aktionspotenzialen codiert sind, in welcher Form werden dann Einzelheiten wie Reizintensität und Reizdauer verschlüsselt?
Sehen wir uns dazu folgendes Experiment an (.  Abb. 4.9): Wir berühren die Haut auf dem Handrücken einer Versuchsperson mit Metallstäben unterschiedlicher Temperatur und messen dabei das Ausgangssignal einer Sinneszelle der Haut. Es handelt sich um eine Wärmerezeptorzelle. Wir beobachten, dass die Sinneszelle bei einer Ausgangstemperatur der Haut von 34 °C zwei- bis dreimal pro Sekunde ein Aktionspotenzial feuert (jedes Aktionspotenzial erscheint hier als senkrechter Strich). Nach Berührung mit wärmeren Metallstäben feuert die Zelle mehr Aktionspotenziale pro Sekunde – die Aktionspotenzialfrequenz steigt. Schon bei einem um 4 °C wärmeren Stab messen wir etwa zehn Aktionspotenziale pro Sekunde. Je wärmer der Stab, desto hö-
her ist die Frequenz von Aktionspotenzialen. Die Temperatur des Metallstabes wird also frequenzcodiert. Bei genauerer Betrachtung dieses Experiments sieht man, dass der Wärmerezeptor bei Erwärmung nicht gleichmäßig feuert. Unmittelbar nach der Berührung mit den Metallstäben feuert er mit besonders hoher Frequenz, und schon nach 1–2 s beruhigt er sich etwas – ein Zeichen für Adaptation. Dieses Verhalten der Zelle erklärt, warum Sie sich z. B. schnell an das warme Badewasser gewöhnen, sobald Sie in die Wanne gestiegen sind. Außerdem sieht man, dass die Aktionspotenziale oft in Salven gruppiert sind.
4.4 Die geordnete Verschaltung der Sinnesinformation
4.4.1 Ordnung im Strom der Sinnesinformation
Aber wie behält das Gehirn die Übersicht, wenn Millionen von Sinneszellen gleichzeitig Salven von Aktionspotenzialen schicken, in der sich die unterschiedlichsten Sinnesinformationen verbergen? Woher weiß das Gehirn, welche Information aus den Augen kommt, welche aus den Ohren und welche von den Schmerzrezeptoren am Fuß?
Der Schlüssel hierzu liegt in der präzisen Organisation des Gehirns und seiner Ein-
4.4 · Die geordnete Verschaltung der Sinnesinformation
79
4
..   Abb. 4.10  Ein Blick in die Mitte des Gehirns zeigt den paarigen Thalamus. Der Thalamus ist die zentrale Relaisstation, die alle von den Sinnesorganen kommenden Signale sortiert und zu den jeweiligen Bereichen der Großhirnrinde weiterleitet. Auf diese Weise bleiben die einzelnen Sinnesbahnen voneinander räumlich getrennt. (© Stephan Frings, Universität Heidelberg)
gänge. Die unterschiedlichen Sinneswahrnehmungen werden an genau definierten unterschiedlichen Orten im Gehirn verarbeitet. Die Axone der Sinneszellen müssen somit genau sortiert sein, damit die Information, die ein Axon trägt, auch dort hinkommt, wo sie hingehört. Während der Entwicklung unseres Körpers wachsen alle Axone zu ihren Zielorten. Wie diese präzise Ordnung erzielt wird – woher jedes Axon genau weiß, wo es hin muss –, ist noch weitgehend unverstanden. Sicher ist, dass ein bestimmter Hirnteil, der Thalamus, hierbei eine Schlüsselrolle einnimmt. Der Thalamus (.  Abb. 4.10) ist eine paarige, eiförmige Struktur, die etwa in der Mitte unseres Gehirns liegt. Jede Sinnesinformation gelangt über Axone zunächst in den Thalamus und wird dort sortiert. Hier
gibt es spezifische Bereiche für jeden Sinn – sogenannte Kerne. In der Neuroanatomie versteht man darunter Ansammlungen von Nervenzellen (also nicht zu verwechseln mit Zellkernen). Es gibt Kerne für den Sehsinn, das Hören, das Schmecken, den Schmerz und für alle anderen Sinnesfunktionen, die wir haben. Axone aus der Netzhaut des Auges enden im Sehkern des Thalamus, Axone von Tastsinneszellen in einem anderen Kern.
Ein wichtiges Prinzip bei der Verarbeitung der Sinnesinformation ist also die räumliche Trennung der unterschiedlichen Sinneswahrnehmungen bei ihrer Weiterverarbeitung im Gehirn. Stellen Sie sich einmal vor, einem Neurochirurgen würde es gelingen, die Axone der Sinneszellen im Thalamus zu vertauschen. Er würde die aus dem Auge kommenden Axone an den Tastkern anschließen und die Axone der Tastsinneszellen an den Sehkern. Wie würde sich der Patient nach einer solchen Operation fühlen? Vermutlich würde jede Berührung eine visuelle Wahrnehmung auslösen, auch wenn diese vermutlich nicht viel Sinn ergäbe – vielleicht ein Blitzlichtgewitter aus Formen und Farben. Da seine Augen ihre Sinnesinformation jetzt in den Tastkern schicken, würde der Patient bei Lichtreizen keine Bilder mehr wahrnehmen, sondern stattdessen das Gefühl haben, berührt zu werden. Vielleicht wirkte das Betrachten eines bunten Blumenbeetes dann wie eine Ganzkörpermassage – ein interessanter, aber letzten Endes doch gruseliger Gedanke. Und glücklicherweise ein reines Gedankenexperiment, denn kein Neurochirurg könnte so eine Operation durchführen. Einen Punkt aber macht diese Gedankenspielerei nochmals deutlich: Für die Zuordnung von Sinnesinformation und Wahrnehmung ist es für unser Gehirn entscheidend, wo die Sinnesinformation verarbeitet wird. Die Orte, an denen die einzelnen Sinnesmodalitäten verarbeitet werden, sind räumlich gegeneinander abgegrenzt. Nachdem die Sinneseingänge einmal im Thalamus sortiert wurden, erhält das Gehirn diese
80 Kapitel 4 · Von der Sinneszelle zum Gehirn
Spezifität auch aufrecht, wenn es darum geht, in den Augen hat. Die räumliche Trennung
die Information in die Auswertestationen der der sensorischen Signale wird somit bis in die
Großhirnrinde, den Cortex, zu schicken. So Großhirnrinde beibehalten (7  Box 4.2).
versorgen die Tastkerne des Thalamus dieje-
Zur bewussten Wahrnehmung von Sin-
nigen Bereiche des Cortex, die auf die Wahr- nesinformation müssen die Signale der Sin-
nehmung von Berührungen spezialisiert neszellen also vom Thalamus an die Groß-
sind, mit Informationen. Die Sehrinde (der hirnrinde, den Cortex, weitergeleitet werden.
Bereich des Cortex, der die visuelle Informa- Nur das, was im Cortex verarbeitet wird,
4 tion weiterverarbeitet) hingegen bezieht ihre nehmen wir bewusst wahr. Der Thalamus
Information aus dem Sehkern des Thalamus, wird deshalb auch „Tor zum Bewusstsein“
erhält also Information, die ihren Ursprung genannt.
Box 4.2  Exkursion: Sensorische Cortexareale
Die Großhirnrinde (Cortex) ist
Sehen. Die Hörrinde, der
eine 2–3 mm dünne, stark
auditorische Cortex, liegt im
gefaltete Gewebeschicht an der oberen Teil des Schläfenlappens,
Oberfläche des Gehirns. Der
und der Rindenbereich für die
Cortex wird vom Thalamus mit Verarbeitung der Körpersinne
sensorischen Signalen versorgt. (Tasten, Berührung, Temperatur,
In den cortikalen Netzwerken
Schmerz) bildet den somatosen-
wird die Information weiter
sorischen Cortex im Scheitellap-
verarbeitet. Dieser Verarbei-
pen. Von der Riechrinde ist nur
tungsschritt resultiert schließlich ein kleiner Teil zu sehen, der
in der bewussten Wahrnehmung über den Augen gelegene
von Sinnesinformation. Dabei
orbito­frontale Cortex. Der
teilen sich verschiedene
Rindenbereich für das Schme-
sensorische Cortexareale die
cken, der gustatorische Cortex,
Arbeit. Einen großen Teil der
liegt in der Inselrinde. Sie wird
hinteren und seitlichen
im Aufblick auf das Gehirn vom
Cortexflächen (Hinterhaupt- und Schläfenlappen verdeckt und ist
Schläfenlappen) beansprucht
deshalb in .  Abb. 4.11 nicht zu
der visuelle Cortex (auch
sehen. Durch die Arbeitsteilung
Sehrinde genannt) für das
zwischen den unterschiedlichen
sensorischen Cortexarealen kann das Gehirn die unterschiedlichen Sinnesinformationen gleichzeitig parallel bearbeiten. Während die Sehrinde uns bewusst macht, wie eine Person aussieht, wissen wir durch die Verarbeitung zusätzlicher Informationen in den anderen Rindenbereichen, was die Person sagt, wie stark ihr Händedruck ist und dass sie vor Kurzem Knoblauch gegessen hat. Das Gehirn verknüpft dann die einzelnen Sinnesinformationen zusammen als Wahrnehmung ein und derselben Person. Der Neurowissenschaftler nennt diesen Vorgang Bindung. Wir werden darauf in den späteren Kapiteln zurückkommen.
MC SSC
vorn
hinten
somatosensorischer Cortex
..   Abb. 4.11  Der Homunculus zeigt, dass die Projektion der Sinneszellen in die Großhirnrinde somatotopisch erfolgt. Die Verzerrung kommt daher, dass die Körperteile, deren Haut dicht mit Sinneszellen besetzt ist, wie die Hand oder das Gesicht, mehr Cortexober-
fläche in Anspruch nehmen als die weniger dicht innervierten Körperteile. MC motorischer Cortex; SSC somatosensorischer Cortex. (© Michal Rössler und Stephan Frings, Universität Heidelberg)
4.4 · Die geordnete Verschaltung der Sinnesinformation
81
4
4.4.2 Ordnung auf höchster Ebene – die topografische Abbildung
Tasten
Auch innerhalb eines Sinnessystems wird die Information hochgeordnet weitergeleitet. Betrachten wir den somatosensorischen Cortex. Hier werden Sinne wie Berührung, Temperatur und auch Schmerz verarbeitet. Im somatosensorischen Cortex, auch somatosensorische Rinde genannt, empfängt jede Nervenzelle Informationen von einer bestimmten Stelle der Haut. Die Körperoberfläche ist dabei auf dem somatosensorischen Cortex Stück für Stück repräsentiert. Informationen aus den Armen werden an einer anderen Stelle verarbeitet als Informationen aus den Beinen. Dabei bleibt die Abfolge der Körperabschnitte innerhalb einer Gliedmaße auch auf der Cortexoberfläche gewahrt. So werden in dem Bereich, der Informationen über ein Bein erhält, die Reize aus dem Oberschenkel, dem Knie, dem Unterschenkel und dem Fuß in dieser Reihenfolge nebeneinander verarbeitet. Wir nennen diese Art der Repräsentation somatotop. Stellt man die Projektion der Haut auf der Cortexoberfläche durch Symbole der Körperteile dar, aus denen sie stammt, ergibt sich ein kleiner Mensch, der Homunculus (.  Abb. 4.12).
Es fällt auf, dass bestimmte Bereiche des Körpers im Homunculus überdimensioniert sind. Dies bedeutet, dass für sie mehr Cortexfläche zur Verfügung steht als für andere. So beansprucht die Hand etwa genauso viel Cortexfläche wie der gesamte Rumpf. Der Grund liegt darin, dass die Sinneszellen in der Haut sehr ungleich verteilt sind. In der Haut unserer empfindlichen Finger sind sie beispielsweise sehr dicht gepackt. Die Finger zu repräsentieren, beansprucht deshalb entsprechend mehr Platz im Gehirn als die Repräsentation der weniger dicht mit Sinneszellen versetzten Bereiche wie Brust, Bauch, Rücken und Becken. Noch dichter sind die Sinneszellen in den Lippen oder der Zunge
Riechen Hören
Sehen
..   Abb. 4.12  Verschiedene Sinnesinformationen werden in spezialisierten Bereichen der Großhirnrinde verarbeitet. (© Michal Rössler, Universität Heidelberg, und Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)
gepackt. Sie erscheinen deshalb im Homunculus am größten.
4.4.3 Die Sinnesinformation wird gefiltert
Unser Körper ist mit mehreren Hundert Millionen Sinneszellen ausgestattet. Wären die Signale von all diesen Zellen immer in unserer bewussten Wahrnehmung präsent, würden wir in einem Chaos von Information untergehen. Tatsächlich gelangt aber nur ein kleiner Bruchteil all dieser Sinnessignale in unser Bewusstsein. Es handelt sich dabei um genau die Informationen, die für uns in diesem bestimmten Moment interessant und wichtig sind. Alle anderen werden vom Gehirn ausgeblendet. Wir sprechen von selektiver Wahrnehmung (7  Kap. 12). Der Thalamus ist bei diesem Vorgang wichtig, denn seine Durchlässigkeit für Sinnesinformation wird von anderen Gehirnregionen reguliert. Tatsächlich schickt jede Region, die vom Thalamus mit Sinnesinforma­ tion versorgt wird, über Nervenfasern Kon­ trollsignale zum Thalamus zurück. Durch diese Rückkopplung können sensorische Areale in der Großhirnrinde selbst darüber entscheiden, welche Informationen sie erhalten möchten und welche nicht. Wenn dieses Kontrollsystem
82 Kapitel 4 · Von der Sinneszelle zum Gehirn
versagt, kommt es zur drastischen Fehlfunk- und wir nehmen das Klingeln des Weckers
tion der Wahrnehmung, z. B. zu Halluzinatio- vermindert wahr. Ganz schwache Sinnes-
nen – das überforderte Gehirn lässt uns Dinge reize – das Ticken der Uhr, leise Stimmen,
wahrnehmen, die nicht existieren.
Dämmerlicht – werden gar nicht erst zum
Als zentrale Relaisstation für Sinnes- Bewusstsein durchgelassen. Der Thalamus ist
information hat der Thalamus eine weitere somit nicht nur eine wichtige Umschaltstation
Schlüsselfunktion: Er ist der Torwächter für für Sinnesreize in unserem Gehirn, sondern
den Übergang zwischen dem Wachzustand er hilft uns auch dabei, unser Bewusstsein an-
4 und dem Schlaf. Im Schlaf sind wir ja recht und abzuschalten.
unempfindlich gegenüber Sinnesreizen. Wie
viele von uns brauchen keinen möglichst lau-
ten und penetranten Wecker, um ganz sicher Weiterführende Literatur
am frühen Morgen zu erwachen und recht-
zeitig zur Arbeit zu kommen? Die Durchläs- Schmidt RF, Lang F, Thews G (2005) Physiologie des
sigkeit des Thalamus ist im Schlaf reduziert,
Menschen. Springer, Heidelberg
83
5
Schmecken
5.1 Vom Sinn des Schmeckens – 84 5.2 Geschmackszellen überprüfen die Nahrung – 86 5.3 Sauer und salzig: Ionenkanäle auf der Zunge – 86 5.4 Bittere Gifte – 91 5.5 Köstlicher Geschmack: Süß und umami – 94 5.6 Der „Scharfgeschmack“ ist eigentlich
ein Schmerzreiz – 96 5.7 Die Geschmacksempfindung – 98 5.8 Andere Lösungen – 99
Weiterführende Literatur – 100
© Springer-Verlag GmbH Deutschland, ein Teil von Springer Nature 2019 S. Frings, F. Müller, Biologie der Sinne, https://doi.org/10.1007/978-3-662-58350-0_5
84 Kapitel 5 · Schmecken
Was uns schmeckt und was uns nicht schmeckt, lich stehen am Anfang vielfältige Strategien
das sind für uns im Allgemeinen Eigenschaften zum Nahrungserwerb: Jagen, Sammeln, Geld-
von Nahrungsmitteln aus dem Angebot der Le- verdienen für den Supermarkt; Tiere und
bensmittelgeschäfte. Aber unser Geschmacks- Menschen haben gelernt, wie man zu Nahrung
sinn hat einen sehr viel ernsteren Hintergrund kommt und wie man Nahrung zubereitet. Hier
als die Optimierung unseres Essvergnügens. interessiert uns der nächste Schritt, das Essen
Im Laufe der Evolution hat der Geschmacks- selbst. Und dabei ist die erste, alles entschei-
sinn eine lebenswichtige Funktion übernom- dende Frage: Eignet sich ein Material als Nah-
men: Er ist die letzte Prüfstelle für das Material, rung oder nicht? Alle Sinnessysteme werden
das wir unserem Magen-Darm-Trakt zufüh- eingesetzt, um diese lebenswichtige Frage zu
5 ren. Blitzschnell muss der Geschmackssinn beantworten.
entscheiden, ob wir etwas Verträgliches oder
Zunächst betrachten, befühlen, behorchen
etwas Giftiges im Mund haben. Und ebenso wir die Nahrung – und dann kommt die ge-
schnell muss eine entsprechende Reaktion naue Überprüfung im Mund. Thermosensoren
ausgelöst werden: Schlucken oder Spucken. überprüfen, ob das Material zu heiß oder zu
Diese Überprüfung läuft ausschließlich nach kalt ist. Mechanosensoren der Zunge ertasten
wesentlichen Gesichtspunkten ab: Süß, umami dessen Beschaffenheit und finden gefährliche
(der japanische Begriff für „wohlschmeckend“, Gräten oder Knochensplitter. Flüchtige Stoffe
steht für „nach Fleisch schmeckend“) und sal- gelangen durch den Rachen in die Nase, wo
zig sind gut, bitter und sauer sind schlecht. das Aroma analysiert wird – vielleicht die ge-
Wie kommt es zu dieser groben Einteilung der naueste Information für die Wahrnehmung
Geschmacksqualitäten? Und welche Sensoren der Qualität der Speise. Alle diese Dinge ha-
überprüfen die Nahrung im Mund? Warum ben aber nichts mit dem Geschmackssinn
schmecken Süßstoffe wie Zucker? Und warum im eigentlichen Sinn zu tun; es sind vielmehr
ist es nicht selbstverständlich, dass wir immer Leistungen des Tast-, Schmerz- und Geruchs-
die richtige Menge Nahrung zu uns nehmen? sinnes. Der eigentliche Geschmackssinn ist ein
Bei der Untersuchung des Geschmackssinnes chemisches Frühwarnsystem, welches das im
lassen sich diese Fragen beantworten.
Mund befindliche Material während des Kau-
ens einer Schnelluntersuchung unterzieht. Die
Geschmackssensoren beantworten dazu fünf
5.1  Vom Sinn des Schmeckens
Fragen, die das Gehirn dringend interessie-
ren: (1) Enthält das Material Kochsalz (salzig)?
Essen gehört zum Wichtigsten im Leben. Die- (2) Sind Proteine nachweisbar (umami)? (3)
ser Meinung ist nicht nur der Gourmet, der Gibt es Zucker (süß)? (4) Enthält das Material
seine Fähigkeit zur Wahrnehmung der Fein- Säuren (sauer)? (5) Ist es giftig (bitter)? Dies
heiten von Aromen, Würzen und Texturen scheinen uns sehr vernünftige Fragen zu sein.
sorgfältig zubereiteter Speisen immer weiter Und wir sollten die Antworten haben, bevor
entwickelt. Das sagen auch die Eltern, wenn wir dazu übergehen, das Nahrungsmaterial
sie ihr Schulkind morgens mit einem ordentli- hinunterzuschlucken. Denn Materialien, die
chen Frühstück auf den Weg schicken, und die Kochsalz, Proteine und Zucker enthalten, sind
Dompteure, die ihre Delfine durch eine kleine im Allgemeinen gute Nahrungsmittel. Saure
Essensbelohnung dazu bringen, alle möglichen Dinge dagegen sollten mit Vorsicht genossen
Kunststücke auszuführen. Essen ist als grund- werden, denn sie könnten unreif oder faulig
legende Lebensfunktion bei allen Organismen sein, und bitteres Material enthält oft pflanz-
perfekt organisiert. Die biologischen Vorgänge liche Gifte. Der Geschmackssinn liefert uns in
der Nahrungsaufnahme sind im Laufe der der letzten Sekunde, in der wir uns noch zwi-
Evolution optimiert worden und funktionie- schen Schlucken und Ausspeien ­entscheiden
ren heute mit großer Zuverlässigkeit. Natür- können, die kritische Information über unsere
5.1 · Vom Sinn des Schmeckens
85
5
Nahrung – ohne Rücksicht auf das, was man landläufig den „Geschmack“ einer Speise nennt, wenn man eigentlich den Gesamteindruck aus mechanischer Beschaffenheit, Aroma und Geschmacksinformation meint.
Die Frage, was wir schlucken und was nicht, kann über Leben und Tod entscheiden, und dementsprechend haben sich im Verlauf der Evolution körperliche und emotionale Reaktionen auf Geschmacksreize verfestigt. Zu bittere oder zu saure Dinge können wir nicht schlucken. Sie lösen einen Würgereflex aus, erzeugen Ekel und Abscheu und verhindern damit, dass wir uns mit verdorbenem oder giftigem Essen schaden. Trifft der Geschmackssinn jedoch auf Süßes, Salziges oder auf Proteinreiches, werden ganz andere Reflexe ausgelöst: Der Organismus bereitet sich durch Sekretion von Speichel und Magensaft auf die Verdauung vor. Er begleitet diese Vorbereitung zudem mit einem intensiven Wohlgefühl, sodass uns kein Zweifel darüber besteht, ob wir es mit einer bekömmlichen und wertvollen Speise zu tun haben. Tatsächlich ist dieses einfache Verhaltensmuster – entweder ausspucken oder hi­ nunterschlucken – eine Lebensnotwendigkeit. Es muss unkompliziert sein, weil es schnell erfolgen muss. Wenn wir den bitteren Inhaltsstoff der Brechnuss Nux vomica auf unserer Zunge schmecken, dann kommt es darauf an, nicht lange über diesen Sinneseindruck nachzudenken, sondern wir müssen sofort würgen und speien; denn der Bitterstoff der Brechnuss ist das tödliche Gift Strychnin. Damit wir schnell reagieren, informiert unser Geschmackssinn deshalb nicht nur die Bereiche des Gehirns, die mit der bewussten Wahrnehmung zu tun haben; die Zunge alarmiert auch direkt diejenigen Gehirnregionen im limbischen System, in denen starke Gefühle wie Angst, Panik und Widerwillen erzeugt werden. Wir werden diesen Vorgang noch genauer betrachten. Zunächst soll uns bewusst sein, dass es aus biologischer Sicht beim Geschmackssinn nicht um die Feinheiten der Haute Cuisine geht, sondern darum, eine blitzartige Entscheidung über die Bekömmlichkeit einer Speise zu fällen. Der Geschmackssinn verrichtet also eine
Wächterfunktion bei der Nahrungsaufnahme und kontrolliert die für uns entscheidenden Eigenschaften salzig, süß, proteinhaltig, sauer und bitter.
Diese Funktion ist zum Teil angeboren. Schon der Säugling reagiert freudig erregt auf den Geschmack nach Zucker und Protein in der Muttermilch. Bekommt er jedoch etwas Saures oder Bitteres auf die Zunge, verzieht er angewidert das Gesicht, spuckt und sabbert und beginnt vielleicht sogar zu schreien. Unser ganzes Leben lang bleibt die unwillkürliche Mimik als Reaktion auf Geschmacksreize – die Biologen sprechen vom ­gustofazialen Reflex – erhalten (.  Abb. 5.1). Solche angeborenen Reaktionen auf Sinnesreize finden wir immer dort, wo die angemessene Reaktion über Leben und Tod eines Organismus entscheidet. Bei den angemessenen Reaktionen handelt es sich oft um einfache Alternativen: fliehen oder bleiben, spucken oder schlucken? Der Geschmackssinn ist deshalb auch einfach angelegt; er analysiert die Nahrung nach fünf einfachen Kriterien und führt eine schnelle
..   Abb. 5.1  Der Bittergeschmack löst einen Gesichtsausdruck aus, dem der Abscheu deutlich anzusehen ist. Es handelt sich hier um eine unwillentliche Reaktion des Geschmackssystems (einen gustofazialen Reflex) auf eine potenziell giftige Substanz in der Nahrung. Der Bittergeschmack macht das Hinunterschlucken solcher Substanzen fast unmöglich. (© SENTELLO/Adobe Stock)
86 Kapitel 5 · Schmecken
Entscheidung herbei. Im Folgenden erfahren schmackszelle auf Zucker reagiert, die andere
wir, wie diese einfache und schnelle Qualitäts- aber auf Bitterstoffe. In 7  Box 5.2 wird erklärt,
kontrolle vonstattengeht.
wie mithilfe genetischer Methoden diese Frage
für die Bitterzellen gelöst worden ist.
Geschmackszellen sind übrigens sehr kurz-
5.2  Geschmackszellen überprüfen lebig. Aufgrund ihrer exponierten Lage sind sie
die Nahrung
vielen schädlichen Einflüssen ausgesetzt. Sie
werden deshalb bereits nach wenigen Wochen
Die Vorbereitung zum Schlucken der Nahrung durch neu gebildete Geschmackszellen ersetzt.
dauert nur wenige Sekunden; die Nahrung wird Zu diesem Zweck enthält jede Geschmacks-
5 zerkaut und mit Speichel vermischt, bis ein Brei knospe Basalzellen, die sich teilen können.
entsteht, den man schlucken kann, ohne daran Eine Tochterzelle bleibt Basalzelle, die andere
zu ersticken. Die ­Zungenoberfläche ist nun so entwickelt sich zur reifen Geschmackszelle.
beschaffen, dass der Nahrungsbrei auf die fünf
Geschmacksqualitäten salzig, süß, umami,
sauer und bitter überprüft werden kann; sie 5.3  Sauer und salzig: Ionenkanäle
ist ausgerüstet wie ein chemisches Labor – nur
auf der Zunge
dass sie wesentlich schneller arbeitet. Schaut
man sich die Zungenoberfläche mit einer Lupe Wir haben in 7  Kap. 4 gesehen, dass jede Sin-
an, sieht man kleine, warzenartige Strukturen, neszelle einen spezifischen Sensor besitzt, der
die Geschmackspapillen. Je nach Form werden auf die Erkennung des adäquaten Reizes spe-
sie als Pilz-, Blätter- oder Wallpapillen bezeich- zialisiert ist. Bei den Geschmackszellen haben
net. Ihre Funktion ist aber die gleiche: Sie be- wir es mit fünf unterschiedlichen Sensoren zu
herbergen einen Satz von Geschmacksknospen. tun, nämlich mit einem für jede Geschmacks-
Jede dieser Geschmacksknospen hat über eine qualität. Sauersensoren müssen anders gebaut
winzige Pore Kontakt zur ­Zungenoberfläche sein als Zuckersensoren, sonst wären sie nicht
(.  Abb. 5.2). Durch diese Pore kann Flüssig- spezifisch – sie könnten nicht unterscheiden,
keit aus der Nahrung in eine kleine Kammer ob eine Nahrung sauer ist oder süß. Wie wir
inmitten der Geschmacksknospe eindrin- im Folgenden sehen werden, erfolgt die Signal-
gen, wo die chemische Schnelluntersuchung wandlung für süß, bitter und umami anders
stattfindet. Denn die Wand dieser Kammer als für sauer und salzig. Bei sauer und salzig
ist mit einer Unzahl winziger, fingerförmiger ist die Signalwandlung einfach. Bei ihnen sind
Membranfortsätze, den Mikrovilli, ausgeklei- Rezeptor und Ionenkanal in einem Protein zu-
det, und diese Mikrovilli sind die chemosen- sammengefasst.
sorischen Organellen der Geschmackszellen.
Wie also funktioniert eine Sauerzelle? Wel-
Etwa 50 Geschmackszellen haben ihre Mi- che Stoffe sind überhaupt sauer? Was ist ein
krovilli in die Kammerwand e­ingelagert und Säurereiz? Nehmen wir Zitronensäure, eine
„befingern“ die dort eingedrungene Nahrung. natürlich vorkommende Verbindung, die sauer
Dabei ist jede Geschmackszelle auf eine der schmeckt. Zitronensäure ist ein weißes Pulver,
fünf Geschmacksqualitäten besonders geeicht: das im Haushalt als Kalklöser, in der Nah-
Manche erkennen Zucker, andere Salz, wieder rungsmittelindustrie zum A­ nsäuern von Le-
andere Proteinbestandteile, Säuren oder Bitter- bens- und Genussmitteln eingesetzt wird. Gibt
stoffe – jede ist für eine der Qualitäten am bes- man Zitronensäure in Wasser, zerfällt sie in
ten ausgerüstet. Welche besondere Ausrüstung zwei Bestandteile: negativ geladene Citratmo-
dies jeweils ist, erforschen Sinnesphysiologen leküle und positiv geladene Wasserstoffionen,
seit vielen Jahren; und seit einigen Jahren gibt genannt Protonen. Für das Zitratmolekül ha-
es auch schlüssige Erkenntnisse. Es ist nicht ben wir keinen Sinn (den Zitronenduft verdan-
einfach herauszufinden, warum die eine Ge- ken wir hauptsächlich dem Citronellal, einem
5.3 · Sauer und salzig: Ionenkanäle auf der Zunge
87
5
..   Abb. 5.2 Die Organisation des Geschmackssystems. a Die Zunge trägt unterschiedliche Geschmackspapillen, in deren Wänden die Geschmacksknospen liegen. b Sie stehen durch eine Pore in Kontakt mit der Nahrung. Die Geschmackszellen liegen in der Geschmacksknospe. c und d Geschmackszellen unterschiedlicher Qualitäten sind nicht gleichmäßig über die Zunge verteilt. Aber alle Zungenbereiche können süß, sauer, salzig und bitter schmecken. Für die fünfte Geschmacksqualität umami ist die Verteilung der Geschmackszellen noch nicht ermittelt. (Aus Schmidt et al. 2011)
a
Geschmacksknospen
1 mm
Pilzpapille
Spüldrüse Blätterpapille
b
Epithel
Mikrovilli
Porus
Sinneszelle
Synapsen Stützzelle
Basalzelle afferente Fasern
Wallpapille c
rezeptive Felder Pilzpapillen
d
süß
sauer
salzig
bitter
Duftstoff, der in Zitronen vorkommt). Protonen aber schmecken wir. Und wenn größere Mengen an Protonen auf der Zungenoberfläche auftauchen, reagieren die Sauerzellen. Ein freies Proton kann die Membran alleine nicht durchqueren. Aber Protonen können durch spezielle Ionenkanäle von der Zungenoberfläche in die Sauerzellen einströmen. Das hat zwei Konsequenzen: Erstens fließt dabei ein Strom, der durch die positiv geladenen Protonen ge-
tragen wird. Zweitens steigt die Konzentration von Protonen in der Zelle an, was Auswirkung auf eine ganze Reihe von physiologischen Vorgängen haben kann.
Aber es gibt noch einen zweiten Weg, wie Protonen in die Sauerzelle gelangen können. Manche Säuren aus unserer Nahrung zerfallen kaum auf der Zunge und setzen daher auch nur wenige Protonen frei. So verhalten sich viele milde Säuren wie Apfel-, Essig- und
88 Kapitel 5 · Schmecken
Milchsäure. Man vermutet, dass solche Säuren
sauer
salzig
im nicht zerfallenen Zustand durch die Mikro-
H+
Na+
villimembran in das Cytoplasma der Sauer-
HA
zellen eindringen und erst dort zerfallen und
Protonen freisetzen. Die Depolarisation der
ENaC
Sauerzelle wird in diesem Fall durch die Pro-
H+ + A–
tonen im Inneren der Zelle ausgelöst. Dieser
Vorgang ist noch nicht im Einzelnen verstan-
den, scheint aber eine wichtige Rolle zu spie-
len beim Schmecken vieler natürlicher, milder
5 Säuren. In jedem Fall kommt es bei Säuresti-
mulation zu einer Depolarisation der Sauer-
zelle. Und die hat eine entscheidende Wirkung.
Denn obwohl Sauerzellen keine Nervenzellen
sind, haben sie doch eine ganz entscheidende Sauerzelle Fähigkeit von Nervenzellen übernommen –
Salzzelle
die Fähigkeit zur Synapsenbildung. Wir haben
uns Synapsen im Labor 4 in 7  Kap. 3 ange-
schaut. Dort haben wir gesehen, dass Synapsen
dazu da sind, Signale von einer Nervenzelle zur
nächsten zu übertragen. Die Sauerzelle kann ..   Abb. 5.3  Überblick der Transduktionsmechanis-
das auch; sie überträgt ihre Signale auf eine Nervenfaser, und über diese erreicht die Geschmacksinformation das Gehirn (.  Abb. 5.3).
Sauerzellen verfügen in ihrer Plasmamembran über Ionenkanäle, die Calciumionen in
men für die Geschmacksqualitäten sauer und salzig des Menschen. In der oberen Reihe sind die an der Transduktion beteiligten Proteine dargestellt. ENaC epithelial Na+ channel; HA Säure, die in ein Proton H+ und ein Anion A− dissoziiert. (© Stephan Frings, Universität Heidelberg)
die Zelle leiten können. In 7  Kap. 3 haben wir
gesehen, dass Calciumionen aber nicht ein-
fach nur Ladungsträger (wie Natriumionen die die Zelle außen umgibt, zum anderen in
oder Protonen) sind. Sie sind vielmehr die hermetisch abgedichteten Calciumspeichern
wichtigsten Signalüberträger im Zellinne- innerhalb der Zelle. Beide Reservoirs wer-
ren, dem Cytoplasma. Sie können Proteine den durch Membranen versperrt: das äußere
an- und abschalten und in allen Lebensvor- durch die Plasmamembran, das innere durch
gängen der Zelle die entscheidenden Befehle die Membranen des endoplasmatischen Reti-
übermitteln. Calciumionen sind universale kulums. Wichtig ist, dass beide Membranen
Informationsträger im Leben der Zelle; sie zwar absolut calciumdicht sind, aber dennoch
erteilen zwar nicht selbst die Befehle „Teile auf Befehl der Zelle Calciumionen durchlas-
dich“, „Bewege dich“, „Nimm Nahrung auf “, sen können. Dies geschieht durch Calcium-
„Scheide diesen oder jenen Stoff aus“. Aber sie kanäle. Diese Kanäle sind normalerweise ver-
übermitteln die entsprechenden Befehle an schlossen; die Zelle kann sie aber mit einem
die zuständigen Proteine. Natürlich geht die geeigneten Signal öffnen und damit Calci-
Zelle mit Calciumionen sehr vorsichtig um. umionen in das Cytoplasma einströmen las-
Im Ruhezustand bewegen sich nur wenige sen. Bei den Sauerzellen ist dieses Signal die
Calciumionen frei im Cytoplasma (7  Box Depolarisation: Sie öffnet wie an einer Sy­
5.1). Das meiste Calcium befindet sich in zwei napse Calciumkanäle in der Plasmamembran
großen Reservoirs, wo es auf seinen Einsatz in und leitet damit einen Calciumstrom in die
der Zelle wartet: zum einen in der Flüssigkeit, Zelle. Die zweite Folge der Stimulation der
5.3 · Sauer und salzig: Ionenkanäle auf der Zunge
89
5
Sauerzelle ist damit die E­ ntstehung eines Calciumsignals in ihrem Cytoplasma.
Dieses Calciumsignal ist entscheidend für die Erzeugung eines neuronalen Signals, welches das Gehirn über die Entdeckung von Säure auf der Zunge informieren muss. Denn an ihrer Synapse horten die Sauerzellen im Ruhezustand kleine Membranvesikel, die mit Serotonin gefüllt sind, einer Substanz, die in neuronalen Synapsen als Signalüberträger – als Neurotransmitter – dient (siehe .  Abb. 5.3 „Sauerzelle“). Und diese Transmittervesikel sind das eigentliche Ziel des Calciumsignals. Die Vesikel können, wie wir in 7  Abschn. 3.5 gesehen haben, ihren Inhalt freisetzen. Die Calciumionen geben den Weg frei für das Einlagern der Vesikel in die Plasmamembran im Bereich der Synapse. Die Vesikel verschmelzen mit der Plasmamembran und entlassen ihren Inhalt in den schmalen synaptischen Spalt zwischen Sauerzelle und Nervenfaser. Die Nervenfaser hat auf ihrer Seite des Spaltes Ionenkanäle, die durch Neurotransmitter geöffnet werden und infolgedessen eine Depolarisation erzeugen. Und da Nervenzellen auf Depolarisation mit dem Feuern von Aktionspotenzialen reagieren, ist das Ziel der ganzen Aktion erreicht: Aktionspotenziale werden zum Gehirn geleitet und liefern die Geschmacksinformation dort ab. Auf dem Umweg über ein Calciumsignal und eine sy­ naptische Übertragung hat die Sauerzelle damit ihre Funktion erfüllt.
Viel weniger als über die Funktion von Sauerzellen wissen wir über die Funktion von Salzzellen. Wenn wir beim Essen von „Salz“ sprechen, meinen wir Kochsalz, Natriumchlorid, einen der wichtigsten Nahrungsbestandteile. Alle Zellen unseres Körpers brauchen Natriumchlorid, um funktionieren zu können. Kein Wunder also, dass der Geschmack von Natriumchlorid positive Gefühle auslöst, die seine Aufnahme fördern. Wenn Natriumchlorid in die Geschmacksknospen gelangt, ist es in Wasser gelöst und in seine zwei Bestandteile, ein Natriumion und ein Chloridion, zerfallen. Die salzemp-
findlichen Geschmackszellen – nennen wir sie kurz Salzzellen – interessiert vor allem das Natriumion, das positiv geladen ist (Na+), wohingegen das Chloridion eine negative Ladung trägt (Cl−). Die Mikrovilli der Salzzellen tragen in ihrer Membran Ionenkanäle, die auf Natriumionen spezialisiert sind; sie erlauben ihnen – nicht aber anderen Ionen, Zuckern, Proteinen oder Bitterstoffen – den Eintritt in das Innere der Geschmackszelle. Diese Kanäle werden mit dem Kürzel ENaC (epithelial Na+ channels) bezeichnet (siehe .  Abb. 5.3).
Man findet diese Kanäle in vielen, wenn auch nicht allen Epithelzellen. Ein Epithel ist eine Gewebeschicht, die ein Organ bedeckt oder einen Körperhohlraum auskleidet. Die Zunge ist von einem solchen Epithel bedeckt – und Geschmackszellen sind in der Tat keine Nervenzellen, sondern umgewandelte Epithelzellen. Sobald also Natriumionen auf der Zunge auftauchen, fließen sie durch die ENaCs in die Salzzellen – und nur in diese! Was dann passiert, haben wir schon bei den Sauerzellen gesehen: Die ruhende Zelle – die Salzzelle ohne Kontakt mit Natriumionen – hat ihr negatives Ruhepotenzial. Die eindringenden Natriumionen mit ihren positiven Ladungen sorgen dafür, dass die Zelle weniger negativ wird – sie depolarisiert. Die chemische Information („Natriumionen befinden sich auf der Zunge“) wird umgesetzt in eine ­elektrische Information in der Sinneszelle, die Depolarisation. Wenn wir also Salzstangen essen oder ein gesalzenes Ei, fließt ein Strom von Natriumionen in die Salzzellen und depolarisiert sie. Mehr wissen wir derzeit nicht über diese Zellen. Insbesondere wissen wir nicht, wie sie das Signal „Ich schmecke Salz!“ auf eine Nervenzelle übertragen und damit zum Gehirn leiten. Denn Salzzellen können scheinbar keine Synapsen bilden. Sie müssen irgendeinen anderen Weg benutzen, um ihre Signale auf Nervenzellen zu übertragen – wie, ist noch unklar. Das Geschehen in den Geschmacksknospen ist noch keinesfalls vollständig aufgeklärt.
90 Kapitel 5 · Schmecken
Box 5.1  Exkursion: Calciumsignale in Sinneszellen
Sinneszellen müssen in der Lage gradienten. So ist die Calcium- näle öffnen oder schließen, das
sein, Sinnesreize, die von außen konzentration in der ruhenden Ablesen von Genen auslösen
auf sie einwirken, in zelluläre
Zelle meist unter 0,1 μM, in der oder sekretorische Prozesse
Signale umzuwandeln und in
Lösung außerhalb der Zelle
einleiten. Kurz, Calciumsignale
der Zelle einen geordneten
dagegen 10.000-­mal höher
sind ein universales Medium der
Signalverarbeitungsprozess
(1000–2000 μM). Auch im
Informationsverarbeitung in
auszulösen. Dazu bedienen sie endoplasmatischen Retikulum allen lebenden Zellen.
sich in vielen Fällen unterschied- befinden sich 100–1000 μM
Bitterzellen sind ein Beispiel
licher Calciumsignale. Ein
Calcium. Wann immer sich
für den Einsatz des in .  Abb. 5.5
solches Signal ist ein kurzzeiti-
Calciumkanäle öffnen, strömt
gezeigten PLC-Weges (gelb).
5
ger Anstieg der Calciumkonzen­ deshalb Calcium in das
Bitterstoffe aktivieren Rezepto-
tration im Cytoplasma, der sich Cytoplasma und erhöht dort die ren, die im aktiven Zustand
wellenförmig über die gesamte Konzentration auf 1–10 μM. Sol- Phospholipase C (PLC)
Zelle ausbreiten kann. Dabei
che Calciumsignale dauern
anschalten und dadurch den
gelangen die Calciumionen entweder von außen in das Zellinnere, oder sie werden aus
meist nur wenige Sekunden an. Dann schließen die Calciumkanäle, und Pumpen- oder andere
Botenstoff IP3 (Inositoltrisphosphat) freisetzen. IP3 öffnet Calciumkanäle in den zellulären
intrazellulären Calciumspeichern Transportproteine sorgen dafür, Calciumspeichern und erzeugt
freigesetzt. In beiden Fällen
dass das Calcium wieder aus
damit ein Calciumsignal im
passieren die Ionen dabei
dem Cytoplasma entfernt wird. Cytoplasma. Wie dieses
Calciumkanäle, die indirekt
Calciumsignale können in einem Calciumsignal zur Erzeugung
durch die Einwirkung des Reizes eingeschränkten Bereich der
eines Nervensignals führt, ist
geöffnet werden. Die Folge des Zelle auftreten oder die gesamte noch nicht im Einzelnen
kurzzeitigen Calciumanstiegs
Zelle erfassen. Wenn sich
verstanden. Aber man kann den
kann jede Art von zellulärer
zwischen den Zellen elektrische Anstieg der cytoplasmatischen
Reaktion sein, z. B. elektrische
Synapsen ­befinden (7  Box 3.9), Calciumkonzentration dazu
Reaktionen, Bewegung und
können die Calciumsignale
benutzen, die Bitterzelle im
Signalerzeugung und anderes
sogar Zellgrenzen überwinden Experiment zu erkennen. Denn
(.  Abb. 5.4).
und sich über größere Zellver-
Calciumsignale können mithilfe
Über den Membranen, die bände hinweg ausbreiten.
von Fluoreszenzfarbstoffen im
Calciumkanäle enthalten, liegen Calciumsignale können Enzyme Mikroskop sichtbar gemacht
große Calciumkonzentrations-
an- oder abschalten, Ionenka-
werden.
..   Abb. 5.4  Drei Wege zur Erzeugung von Calciumsignalen. Rot: Ein Reiz wirkt auf einen Rezeptor. Der aktivierte Rezeptor öffnet einen Calciumkanal, und Calciumionen strömen in die Zelle ein. Grün: Ein spannungsempfindlicher Calciumkanal registriert eine Depolarisation und öffnet seine Pore. Gelb: Ein von einem Reiz aktivierter Rezeptor aktiviert über ein G-Protein (G) das Enzym Phospholipase C (PLC). Dieses setzt den Botenstoff IP3 (Inositoltrisphosphat) frei, der wiederum Calciumkanäle im endoplasmatischenRetikulum (ER), dem Calciumspeicher der Zelle öffnet. (© Stephan Frings, Universität Heidelberg, und Anja ­Mataruga, Forschungszentrum Jülich)
Reiz Ca2+
ER
Reiz Ca2+
G IP3 PLC Ca2+
5.4 · Bittere Gifte
91
5
bitter Na+
süß Na+
umami Na+
PLC G
T2Rx
TRPM5
PLC G
T1R2/T1R3
TRPM5
PLC G
T1R1/T1R3 TRPM5
Bitterzelle Süßzelle Umamizelle
ATP
CALHM1
Na+ P2X
..   Abb. 5.5  Überblick der Transduktionsmechanismen für die Geschmacksqualitäten bitter, süß und umami. In der oberen Reihe sind die an der Transduktion beteiligten Proteine dargestellt. G GTP-bindendes Protein; PLC Phospholipase Cβ2, T1R/T2R taste receptor type 1/type 2, Geschmacksrezeptoren; TRPM5 Kationenkanal aus der TRP (transient receptor potential)-Familie. Die untere Reihe zeigt Geschmackszellen der unterschiedlichen Qualitäten. Bitter-, Süß- und Um-
amizellen sind locker mit Nervenfasern assoziiert, haben aber keine Synapsen. Zur Signalübertragung dient vermutlich ATP, das die Geschmackszelle über CALHM1 (calcium homeostasis regulator 1)-Kanäle freisetzt. Das ATP aktiviert P2X-­Kanäle, durch die Natriumionen in die Nervenfaser einströmen und die Faser erregen. ATP Adenosintriphosphat; P2X ATP-Rezeptor. (© Stephan Frings, Universität Heidelberg, und Anja Mataruga, Forschungszentrum Jülich)
5.4  Bittere Gifte
Saure und salzige Geschmacksstimuli ähneln sich in gewisser Weise; beide beruhen auf Ionen (Na+ und H+) und ihren Wechselwirkungen mit ­Ionenkanälen in den Mikrovilli der Geschmackszellen. Man fasst diese beiden Geschmacksqualitäten deshalb auch unter dem Begriff „mineralisch“ zusammen. Beim Sauer- und beim Salzgeschmack finden wir die einfachste Variante der Signalwandlung: Das Rezeptorprotein ist gleichzeitig der Ionenkanal, dessen Aktivierung zur Erregung der Zelle führt. Bei den Bitterstoffen oder den Zu-
ckern ist das anders. Sie verwenden die etwas kompliziertere Variante: die G-Protein-g­ ekop­ pelte Signalwandlung (7  Abschn. 4.1). Die Frage, wie die Rezeptoren für Zucker und Bitterstoffe aussehen, hat die Geschmacksforscher lange beschäftigt, und erst vor wenigen Jahren haben genetische Untersuchungen an Mäusen mit gestörtem Bittergeschmack Licht ins Dunkel gebracht (7  Box 5.2).
Es stellte sich heraus, dass die bitter-­ unempfindlichen Mäuse Schäden in einer Gruppe von Genen aufwiesen, die eine bis dahin unbekannte Rezeptorgruppe codieren. Diese Rezeptoren sind keine Ionenkanäle, sondern
92 Kapitel 5 · Schmecken
ähneln in ihrem Aufbau Hormon- und Duft- Strychnin, aber zusätzlich auf viele strychnin­
stoffrezeptoren – sie fallen in die riesige Fami- ähnliche Substanzen reagieren. Und da viele
lie der G-Protein-gekoppelten Rezeptoren. Ihre giftige Pflanzeninhaltsstoffe untereinander struk­
eigentliche Funktion war aber gänzlich unbe- turelle Ähnlichkeiten aufweisen, werden
kannt. In Experimenten mit diesen T2R-Rezep- viele von ihnen von den Bitterrezeptoren er-
toren (taste receptor class 2) stellte sich heraus, kannt. Offensichtlich reicht bei dieser Strategie
dass sie durch klassische Bitterstoffe aktiviert der ungenauen Rezeptoren eine Gruppe von 20
werden konnten, nicht aber durch Zucker oder bis 40 Rezeptoren aus, um die Säugetiere eini-
durch andere Stimuli – es handelt sich also um germaßen vor Vergiftung zu schützen. Interes-
spezifische Rezeptorproteine für Bitterstoffe. sant ist in diesem Zusammenhang die Beobach-
5 Diese Rezeptoren fand man tatsächlich in den tung, dass jede Bitterzelle mit mehreren Typen
Mikrovilli einiger Geschmackszellen, und zwar von T2R-R­ezeptoren – vielleicht sogar mit
in Zellen, die auf Bitterreize mit Calciumsigna- allen – ausgerüstet ist (.  Abb. 5.5). Es scheint,
len reagierten (.  Abb. 5.5). Ein besonders inte- als hätte die Natur jede unserer Bitterzellen mit
ressanter Befund war, dass es nicht nur einen der Fähigkeit ausgestattet, viele unterschiedli-
Typ solcher Bitterrezeptoren in Geschmackszel- che Giftstoffe zu erkennen und uns zu warnen.
len gibt, sondern bei Mäusen insgesamt 36, bei Ganz egal, welche dieser Substanzen in unseren
Menschen immerhin 25. Wir verfügen also über Mund gelangt; die sensorische Wahrnehmung
eine ganze Familie von B­ itterrezeptoren, alle et- ist immer die gleiche: bitter! Und die adäquate
was unterschiedlich in der Struktur, vor allem in Reaktion auf diese Wahrnehmung ist auch im-
ihrer Bindetasche für den Bitterstoff, aber den- mer die gleiche: ausspucken!
noch sind es eindeutig Bitterrezeptoren. Was
Für uns Menschen ist es nicht leicht, die
bedeutet diese Vielfalt? Warum haben wir nicht Bedeutung des Bittergeschmacks nachzuemp-
nur einen Bitterrezeptor, so wie wir nur einen finden. Denn für uns hat der Geschmackssinn
Typ Natriumkanal in Salzzellen haben?
eine ganz andere Bedeutung als zum Beispiel
Wenn unser Geschmackssinn nach Salz in für die Menschenaffen. Während es für die Af-
der Nahrung sucht, dann geht es dabei nur um fen eine Frage des Überlebens ist, giftige Blät-
eine einzige Substanz: Natriumchlorid. Bei den ter und Früchte von bekömmlichen zu unter-
Bitterstoffen müssen wir allerdings mit einer scheiden, erscheint uns unser Geschmackssinn
sehr großen Anzahl unterschiedlicher Substan- eher als Teil des Belohnungssystems. In unse-
zen rechnen. Am empfindlichsten könnte man ren Mund gelangt im Allgemeinen nichts Gif-
Bitterstoffe mit Rezeptoren detektieren, deren tiges – dazu wissen wir zu viel über gute und
Bindetasche für jeweils einen bestimmten Bit- schlechte Nahrung. Alles ist lecker – manches
terstoff maßgeschneidert ist. Aber wie viele mehr, manches weniger. Aber im Verlauf der
bitter schmeckende Gifte gibt es? Hunderte? Evolution des Bittergeschmacks bei Säuge-
Tausende? Niemand weiß das, auch nicht unser tieren war Nahrungsaufnahme keineswegs so
Geschmackssystem. Maßgeschneiderte Rezep- harmlos wie bei uns. Für die Tiere stellt die
toren sind deshalb keine gute Idee. Im Laufe der Überprüfung der Nahrung während des Kau-
Evolution hat sich stattdessen ein Schutzsystem ens die letzte lebenswichtige Kontrolle ihrer
herausgebildet, das mit 20 bis 40 Bitterrezepto- Inhaltsstoffe dar – danach kann es zu spät sein.
ren auskommt und den Säugetieren einen ge-
Wie funktioniert also die G-Protein-­gekop­
wissen Schutz vor pflanzlichen Giftstoffen ge- pelte Signalwandlung im Fall der Bitterrezep-
währt. Keiner dieser Rezeptoren ist spezifisch toren? Nach den heutigen Erkenntnissen der
für ausschließlich eine einzelne giftige Substanz; Geschmacksforschung lösen sie eine Depolari-
die Bitterrezeptoren werden vielmehr durch sation aus, indem sie das zweite Reservoir von
Gruppen chemisch verwandter Verbindungen Calciumionen nutzen: die hermetisch abgedich-
stimuliert. Wir haben also keinen Strychnin- teten Calciumspeicher innerhalb der Zelle. Wie
rezeptor, sondern Rezeptoren, die einerseits auf die Plasmamembran verfügt auch die Membran
Reference in New Issue View Git Blame Copy Permalink